Главное меню

Реклама

Глава 9 АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ - 9.3. Образование мочи

Содержание материала

 

9.3. Образование мочи

Почки потребляют 9 % кислорода из общего его количества, ис­пользуемого организмом. Высокая интенсивность обмена веществ в почках обусловлена большой энергоемкостью процессов образова­ния мочи.

Процесс образования и выделения мочи называют диурезом; он протекает в три фазы: фильтрации, реабсорбции и секреции.

В сосудистый клубочек почечного тельца кровь попадает из при­носящей артериолы. Гидростатическое давление крови в сосудистом клубочке достаточно высокое — до 70 мм рт. ст. В просвете капсулы Шумлянского—Боумена оно достигает всего лишь 30 мм рт. ст. Внут­ренняя стенка капсулы Шумлянского—Боумена плотно срастается с капиллярами сосудистого клубочка, тем самым формируя своеобраз­ную мембрану между просветом капилляра и капсулы. В то же вре­мя между клетками, образующими ее, остаются небольшие про­странства. Возникает подобие мельчайшей решетки (сита). При этом артериальная кровь протекает через капилляры клубочка довольно медленно, что максимально способствует переходу ее компонентов в просвет капсулы.

Совокупность повышенного гидростатического давления в капил­лярах и пониженного давления в просвете капсулы Шумлянского— Боумена, медленный ток крови и особенность строения стенок кап­сулы и клубочка создают благоприятные условия для фильтрации плазмы крови — перехода жидкой части крови в просвет капсулы в силу разницы давлений. Образующийся фильтрат собирается в про­свете капсулы Шумлянского—Боумена и носит название первичной мочи. Следует отметить, что снижение артериального давления ниже 50 мм рт. ст. (например, при кровопотере) ведет к прекращению процессов образования первичной мочи.

Первичная моча отличается от плазмы крови только отсутстви­ем в ней молекул белков, которые из-за своих размеров не могут пройти через стенку капилляров в капсулу. В ней также содержатся продукты обмена веществ (мочевина, мочевая кислота и пр.) и дру­гие составные части плазмы, в том числе и необходимые для орга­низма вещества (аминокислоты, глюкоза, витамины, соли и др.).

Основной количественной характеристикой процесса фильтрации является скорость клубочковой фильтрации (СКФ) — количество первичной мочи, образующейся за единицу времени. В норме ско­рость клубочковой фильтрации составляет 90—140 мл в минуту. За сутки образуется 130—200 л первичной мочи (это примерно в 4 раза больше общего количества жидкости в организме). В клинической практике для вычисления СКФ используют пробу Реберга. Суть ее заключается в расчете клиренса креатинина. Клиренс — объем плазмы крови, которая, проходя через почки за определенное время (1 мин), полностью очищается от того или иного вещества. Креатинин — эндогенное вещество, концентрация которого в плазме крови не подвержена резким колебаниям. Это вещество выводится только почками путем фильтрации. Секреции и реабсорбции оно практи­чески не подвергается.

Первичная моча из капсулы поступает в канальцы нефрона, где осуществляется реабсорбция. Канальцевая реабсорбция представляет собой процесс транспорта веществ из первичной мочи в кровь. Она происходит за счет работы клеток, выстилающих стенки извитых и прямого канальцев нефрона. Последние активно всасывают обрат­но из просвета нефрона во вторичную капиллярную сеть почки глю­козу, аминокислоты, витамины, ионы Na+, К+, С1-, HCO3- и др. Для большинства этих веществ на мембране эпителиальных клеток ка­нальцев существуют специальные белки-переносчики. Эти белки, используя энергию АТФ, переводят соответствующие молекулы из просвета канальцев в цитоплазму клеток. Отсюда они поступают в капилляры, оплетающие канальцы. Всасывание воды происходит пассивно, по градиенту осмотического давления. Оно зависит в пер­вую очередь от реабсорбции ионов натрия и хлора. Небольшое ко­личество белка, попавшего при фильтрации в первичную мочу, ре- абсорбируется путем пиноцитоза.

Таким образом, обратное всасывание может происходить пассив­но, по принципу диффузии и осмоса, и активно — благодаря деятель­ности эпителия почечных канальцев при участии ферментных систем с затратой энергии. В норме реабсорбируется около 99 % объема первичной мочи.

Многие вещества при увеличении их концентрации в крови пе­рестают в полной мере подвергаться реабсорбции. К ним относит­ся, например, глюкоза. Если ее концентрация в крови превышает 10 ммоль/л (например, при сахарном диабете), глюкоза начинает по­являться в моче. Связано это с тем, что белки-переносчики не справ­ляются с возросшим количеством глюкозы, поступающей из крови в первичную мочу.

Кроме реабсорбции в канальцах происходит процесс секреции. Он подразумевает активный транспорт эпителиальными клетками неко­торых веществ из крови в просвет канальца. Как правило, секреция идет против градиента концентрации вещества и требует затраты энергии АТФ. Таким образом могут удаляться из организма многие ксенобиотики (красители, антибиотики и другие лекарства), органи­ческие кислоты и основания, аммиак, ионы (К+, Н+). Следует под­черкнуть, что для каждого вещества существуют свои строго опреде­ленные механизмы выделения почками. Некоторые из них выводят­ся только путем фильтрации, а секреции практически не подверга­ются (креатинин); другие, наоборот, удаляются преимущественно путем секреции; для некоторых характерны оба механизма выделе­ния из организма.

Вследствие процессов реабсорбции и секреции из первичной мочи образуется вторичная, или конечная моча, которая и выводит­ся из организма. Образование конечной мочи происходит по мере прохождения фильтрата по канальцам нефрона. Таким образом, из 130—200 л первичной мочи в течение 1 сут образуется и выводится из организма только около 1,0—1,5 л вторичной мочи.

Состав и свойства вторичной мочи. Вторичная моча представ­ляет собой прозрачную жидкость светло-желтого цвета, в которой содержатся 95 % воды и 5 % сухого остатка. Последний представлен продуктами азотистого обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин), солями калия, натрия и др.

Реакция мочи непостоянна. Во время мышечной работы в крови накапливаются кислоты. Они выводятся почками и, следовательно, реакция мочи становится кислой. То же самое наблюдается и при питании белковой пищей. При употреблении растительной пищи реакция мочи нейтральная или даже щелочная. В то же время чаще всего моча представляет собой слабокислую среду (pH 5,0—7,0). В норме в моче присутствуют пигменты, например, уробилин. Они придают ей характерный желтоватый цвет. Пигменты мочи образу­ются в кишечнике и почках из билирубина. Появление неизменен­ного билирубина в моче характерно для заболеваний печени и жел­чевыводящих путей.

Относительная плотность мочи пропорциональна концентрации растворенных в ней веществ (органических соединений и электро­литов) и отражает концентрационную способность почек. В сред­нем ее удельный вес равен 1,012—1,025 г/см3. Он уменьшается при употреблении большого количества жидкости. Относительную плот­ность мочи определяют с помощью урометра.

В норме белок в моче не содержится. Его появление там называ­ется протеинурией. Это состояние свидетельствует о заболевании почек. Следует отметить, что белок может быть найден в моче и у здоровых людей после большой физической нагрузки.

Глюкоза у здорового человека в моче обычно не содержится. Ее появление связано с избыточной концентрацией вещества в крови (например, при сахарном диабете). Появление глюкозы в моче назы­вается глюкозурией. Физиологическая глюкозурия наблюдается при стрессах, употреблении в пищу повышенных количеств углеводов.

После центрифугирования мочи получают надосадочную жидкость, которую используют для исследования под микроскопом. При этом можно выявить ряд клеточных и неклеточных элементов. К пер­вым относят эпителиальные клетки, лейкоциты и эритроциты. В нор­ме содержание эпителиальных клеток канальцев почек и мочевы­водящих путей не должно превышать 0—3 в поле зрения. Таково и нормальное содержание лейкоцитов. При увеличении содержания лейкоцитов выше 5 — 6 в поле зрения говорят о лейкоцитурии; выше 60 — пиурии. Лейкоцитурия и пиурия — признаки воспалитель­ных заболеваний почек или мочевыводящих путей. В норме эритро­циты в моче встречаются в единичном количестве. Если их содержа­ние возрастает, говорят о гематурии. К неклеточным элементам от­носят цилиндры и неорганизованный осадок. Цилиндры — белковые образования, не встречающиеся в моче здорового человека. Они об­разуются в канальцах нефрона и имеют цилиндрическую форму, по­вторяя форму канальцев. Неорганизованный осадок представляет со­бой соли и кристаллические образования, встречающиеся в нормаль­ной и патологической моче. В моче также могут обнаруживаться бак­терии (нормальное значение — не более 50 000 в 1 мл; при больших цифрах говорят о бактериурии).

Регуляция мочеобразования. Количество образуемой мочи и ее состав отличаются непостоянством и зависят от времени суток, внешней температуры, количества выпитой воды и состава пищи, от уровня потоотделения, мышечной работы и других условий.

Мочеобразование зависит прежде всего от уровня артериального давления. На него также влияет степень кровоснабжения почек, а, следовательно, и величина просвета кровеносных сосудов этих орга­нов. Сужение капилляров почек и падение артериального давления уменьшают, а расширение капилляров и повышение артериального давления увеличивают мочеотделение.

Интенсивность мочеобразования колеблется в течение суток: днем оно в 3—4 раза больше, чем ночью. Моча, образовавшаяся в ночные часы, более темная и концентрированная, чем дневная. При длитель­ной физической нагрузке мочевыделение снижается из-за усиленно­го потоотделения — большую часть жидкости организм выделяет пу­тем испарения. То же самое происходит и при увеличении внешней температуры: в жаркие дни количество мочи уменьшается, и она ста­новится более концентрированной. Прием большого количества воды увеличивает диурез. Кратковременная и интенсивная мышеч­ная работа также увеличивает мочеобразование, что зависит в основ­ном от повышения во время нагрузки артериального давления.

Важную роль в регуляции функций почек играет вегетативная нервная система. Под влиянием симпатической нервной системы возникает сужение сосудов почек, соответственно, снижается ско­рость клубочковой фильтрации. Кроме того, симпатические импуль­сы стимулируют реабсорбцию натрия и воды, тем самым уменьшая диурез. Парасимпатическая нервная система оказывает обратное, но менее выраженное влияние на мочеобразование.

Антидиуретический гормон (вазопрессин — гормон задней доли гипофиза) усиливает реабсорбцию воды в почечных канальцах и уменьшает диурез. Под влиянием гормона коры надпочечников — альдостерона увеличивается реабсорбция ионов Na+ и воды, усили­вается секреция К+. Адреналин — гормон мозгового вещества над­почечников, вызывает уменьшение мочеобразования.

В случае увеличения количества мочи, образующейся в течение суток, говорят о полиурии. Снижение мочеобразования менее 500— 600 мл/сут называют олигоурией. Полное прекращение выделения мочи носит название анурии.