Глава 14 ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Содержание материала

Глава 14 ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

14.1. Общие вопросы анатомии нервной системы

Нервная система — это совокупность функционально взаимосвязан­ных нервных структур, обеспечивающих регуляцию и координацию деятельности отдельных органов, систем органов и человеческого орга­низма в целом, а также постоянное его взаимодействие с окружающей средой. Следовательно, нервная система — это интегративная система.

Структурной единицей нервной системы служит нервная клетка, или нейрон. Нервные клетки по внешним признакам характеризуют­ся рядом особенностей: они разнообразны по форме и размерам (полиморфны), имеют тела и отростки, а также специфические окончания на отростках (рецепторы, эффекторы) и межнейронные синапсы. У нервных клеток различают два вида отростков — денд- риты и аксон. Дендриты (периферические отростки) обеспечивают проведение нервного импульса к телу нервной клетки. Их количество варьирует: дендрит может отсутствовать полностью, быть единственным или их может быть большое количество. Аксон (центральный отросток) является постоянным отростком, он всегда единственный и обеспечи­вает проведение нервного импульса от тела нервной клетки. Таким об­разом, нервная клетка строго динамически поляризована, так как не­рвный импульс проводится в одном определенном направлении: к телу клетки — по дендритам и от тела клетки— по аксону.

Кроме того, в состав нервной ткани входят глиальные клетки, ко­торых в десятки раз больше, чем нейронов. Глия выполняет опорную, защитную и трофическую функции. От нормальной деятельности клеток глин существенно зависит функциональная активность соб­ственно нервных клеток (нейронов).

Классификация нервных клеток. По форме тела и характе­ру отхождения от него отростков различают униполярные (одно- отростчатые), биполярные (двуотростчатые), псевдоуниполярные (ложноотростчатые) и мультиполярные (многоотростчатые) не­рвные клетки (рис. 14.1).

По размерам тела нервные клетки могут быть мелкими (до 5 мкм), средними (до 30 мкм) и крупными (до 100 мкм). Длина отростков существенно различается: у одних нервных клеток они микроскопи­ческие, у других достигают 1 м и более: например, тело нервной клетки находится в спинном мозге, а ее отросток заканчивается в паль­цах рук или ног.

Рис. 14.1. Основные типы нервных клеток: а — униполярный нейрон; б — биполярный нейрон; в — псевдоуниполярный ней­рон; г — мультиполярный нейрон; 1 — аксон; 2 — тело; 3 — центральный отросток; 4 — периферический отросток; 5 — дендрит

По выполняемой функции нервные клетки можно подразделить на три группы:

1) чувствительные, или рецепторные, имеющие специализирован­ное окончание — рецептор, способный воспринимать раздражения из внешней или внутренней среды. В качестве таких клеток высту­пают биполярные или псевдоуниполярные нейроны. При этом псев- доуниполярные нервные клетки воспринимают такие раздражения, как боль, изменения температуры, прикосновение (тактильные раз­дражения), степень сокращения или расслабления мышц. Такие ощущения называют общей чувствительностью организма. Бипо­лярные нервные клетки являются клетками специальной чувстви­тельности. Они воспринимают световые, обонятельные, вкусовые, слуховые и вестибулярные раздражения;

2) вставочные, или ассоциативные, обеспечивающие анализ и синтез поступающей информации и передачу ее на эффекторные клетки. Вставочными нейронами обычно являются мелкие мульти- полярные клетки;

3) эффекторные нервные клетки, имеющие специализированное окончание — эффектор, способный передавать нервный импульс на рабочий орган: мышцу или железу. В качестве эффекторных клеток выступают крупные мультиполярные или пирамидные нейроны.

Нервные волокна. Это покрытые снаружи глиальной оболочкой отростки нервных клеток, осуществляющие проведение нервных импульсов. В зависимости от наличия или отсутствия в составе гли­альной оболочки миелина различают два вида нервных волокон — миелиновые и безмиелиновые. Миелин придает волокнам белый цвет. В миелиновых волокнах глиальная оболочка толще и составляет на поперечном разрезе 1/2 - 2/3 диаметра всего нервного волокна. Она предотвращает распространение идущих по волокну нервных импульсов на соседние ткани, т. е. выполняет роль диэлектрика (изо­лятора). От диаметра волокна зависит скорость проведения нервно­го импульса. В толстых миелиновых волокнах (12—20 мкм) она состав­ляет примерно 80—120 м/с, в средних (6—12 мкм) — 30—80 м/с, в тонких (1 — 6 мкм) — 10—30 м/с. При этом скорость прохождения импульсов не зависит от силы раздражения.

В настоящее время установлено, что толстые миелиновые волок­на — преимущественно двигательные, волокна среднего диаметра проводят импульсы тактильной и температурной чувствительности, а тонкие — болевой. Таким образом, по составу волокон можно дать функциональную характеристику нерва (двигательный, чувствитель­ный, смешанный).

Безмиелиновые волокна небольшого диаметра 1 —4 мкм, прово­дят нервные импульсы со скоростью 1 — 2 м/с. Это эфферентные волокна вегетативной нервной системы. Они обеспечивают иннер­вацию внутренних органов, желез и сосудов.

В зависимости от направления проведения нервного импульса по отношению к центральной нервной системе различают две группы волокон: центростремительные и центробежные. Центростремитель­ные волокна направляются к спинному или головному мозгу и функ­ционально являются афферентными (восходящими). Центробежные волокна идут от головного или спинного мозга к рабочим органам (мышца, сосуд, железа) и называются эфферентными (нисходящи­ми). Нервные волокна, расположенные в пределах центральной не­рвной системы, составляют белое вещество спинного и головного мозга.

Классификация рецепторов. По локализации и видам воспри­нимаемой чувствительности рецепторы подразделяют на четыре группы (рис. 14.2):

1) экстероцепторы      расположены в коже, воспринимают так­тильные (осязание), болевые и температурные раздражения (свобод­ные нервные окончания, колбы Краузе, тельца Руффини);

2) проприоцепторы находятся в мышцах, сухожилиях, связ­ках, суставных капсулах, надкостнице и костях; они воспринимают чувства давления, вибрации, веса, степень сокращения или расслаб­ления мышц и положение частей тела в пространстве (тельца Фате- ра—Пачини, Гольджи—Маццони);

3) интероцепторы расположены во внутренних органах и в стенках сосудов, воспринимают механическое и осмотическое дав­ление (баро- и осморецепторы), химический состав среды (хеморе­цепторы) и боль; чувствительность, воспринимаемая экстеро-, про- прио- и интероцепторами, объединяется понятием — общая чувстви­тельность;

4) специализированные рецепторы расположены в специализированных органах — в глазном яблоке, внутреннем ухе, полости носа, на языке и воспринимают пять специальных видов чувствительности — зрение, слух, вестибулярные раздражения, обо­няние и вкус.

 

Рис. 14.2. Основные типы рецепторов соматической нервной системы
 
По способу восприятия раздражения рецепторы подразделяют на две группы:

1) дистантные, воспринимающие раздражение без непо­средственного контакта с ним (зрение, слух);

2) контактные, воспринимающие раздражение при непо­средственном контакте с ним (боль, температура, вкус).

По виду воспринимаемой чувствительности рецепторы также подразделяют на две группы:

1) рецепторы общей чувствительности (рис. 14.2) расположены во всех участках тела человека, воспринимают следу­ющие раздражения: боль, температуру, проприоцептивную чувстви­тельность (информация о состоянии органов опорно-двигательной системы), прикосновение (тактильные) и давление (барорецепторы);

2) рецепторы специальной чувствительности, воспринимающие следующие раздражения: вкус, зрение, обоняние, слух и вестибулярные раздражения.

Понятие о синапсе. Понятие о синапсе как аппарате межней- ронной связи в 1850 г. обосновал английский физиолог И. Шерингтон. Синапс — это ультрамикроскопическое образование, пере­дающее нервный импульс с одной нервной клетки на другую или с нервной клетки на рабочий орган. Синапс обеспечивает односторон­ность проведения нервного импульса и преобразование его по силе и частоте.

Синапс включает пресинаптическую часть, синаптическую щель и постсинаптическую часть (рис. 14.3). Пресинаптическая часть представляет собой утолщение в виде пуговки или бляшки, со­держит скопление пресинаптических пузырьков, наполненных меди­атором. Медиаторы вырабатываются в теле и аксоне нервной клет­ки. Чаще всего в качестве медиаторов выступают такие химические вещества, как ацетилхолин, норадреналин, пуриновые основания и др. Синаптическая щель заполнена гелеобразной массой; ее шири­на колеблется от 5 до 20 нм. Постсинаптическая часть синапса так­же расширена. На ее мембране находятся белковые молекулы — хе­морецепторы. Последние реагируют с выделившимся медиатором и тем самым передают уже преобразованный нервный импульс. В зависимости от химической природы медиатора различают следующие основные виды хеморецепторов:α-, β-адренорецепторы; М-, Н-холинорецепторы; пуринорецепторы; ГАМК-рецепторы и т.д.

Рис. 14.3. Схема строения синапса: 1 — пресинаптическая мембрана; 2 — мо­лекулы медиатора; 3 — синаптическая щель; 4  — постсинаптическая мембрана с располо­женными в ней хеморецепторами; 5 — об­ратный транспорт медиатора; 6 — синапти­ческие пузырьки с медиатором

 

 

Рис. 14.4. Схема строения моторной бляшки: 1 — миофибрилла; 2 — синаптическая щель; 3 — митохондрии; 4 — сарколем­ма; 5 — нервные волокна; 6 — миелиновая оболочка; 7 — пресинаптическая мембрана; 8 — постсинаптическая мембрана

На теле и отростках одной нервной клетки находится от 5000 до 10 000 синапсов, по которым поступает огромное количество инфор­мации. Одни нервные импульсы проходят через синапс и усилива­ются, а другие — задерживаются и ослабляются. В связи с этим по функции различают возбуждающие и тормозные синапсы. В зави­симости от того, какие структуры нервных клеток (аксон, дендрит, тело — сома) участвуют в образовании синапса, различают следу­ющие их виды: аксо-соматические, аксо-аксональные, аксо-дендритические, сомато-соматические и т.д.

Эффекторы — это концевые аппараты аксонов эффекторных нейронов в мышцах или железистой ткани. С их помощью происхо­дит передача нервных импульсов на ткани рабочих органов (мышцы, железы). По своему строению и функции они напоминают синапс, имеют те же основные структуры: пресинаптическую мембрану, си­наптическую щель и постсинаптическую мембрану. Наиболее слож­но устроены эффекторы в поперечно-полосатой мышечной ткани, где они называются моторными бляшками или нервно-мышечными синапсами (рис. 14.4).

Рефлекс. Рефлекторная дуга. Термин «рефлекс» был предложен чешским физиологом И.Прохаской. Понятие «рефлекторная дуга» в 1850 г. обосновано английским физиологом М. Холлом, который уста­новил закономерности распространения возбуждения по афферентным и эфферентным путям. Русский физиолог И. М. Сеченов в 1863 г. в кни­ге «Рефлексы головного мозга» объяснил рефлекторный механизм ре­гуляции функций отдельных органов и организма в целом.

Основная функция нервной системы — рефлекторная деятель­ность. Рефлекс — это ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды. Морфологической (структурной) основой рефлекса является рефлекторная дуга, которая представля­ет собой цепь функционально взаимосвязанных нейронов. Различа­ют простые и сложные рефлекторные дуги.

Простая рефлекторная дуга (рис. 14.5) соматической нервной системы состоит из трех нейронов: рецепторного, вставочного и эффекторного. Рецепторный, или чувствительный, нейрон располо-

жен в чувствительном узле спинномозгового нерва или чувствитель­ном узле черепного нерва. Дендрит (периферический отросток) этого нейрона начинается рецепторами в коже, мышце, надкостнице и т.д. Аксон (центральный отросток) направляется в спинной или голов­ной мозг, где синаптически заканчивается на вставочном нейроне. Вставочный нейрон представлен мелкой мультиполярной клеткой, которая не покидает центральную нервную систему, а в ее преде­лах синаптически заканчивается на эффекторном нейроне. Денд- риты и тело эффекторного нейрона также лежат в пределах цент­ральной нервной системы, однако аксон покидает ее и следует до рабочего органа — мышцы. В последней он заканчивается мотор­ной бляшкой или нервно-мышечным синапсом. Таким образом, рефлекторная дуга имеет три звена: афферентное (чувствительное); ассоциативное (вставочное) и эфферентное (эффекторное).

Сложные соматические рефлекторные дуги имеют большее коли­чество вставочных нейронов! Эти нейроны собирают информацию, передают ее в соответствующие интеграционные центры головного мозга, где поступившая информация анализируется и интегрирует­ся. Затем происходит генерация ответного импульса, который посту­пает к эффекторному нейрону. В связи с этим уместно назвать ос­новные интеграционные центры головного мозга, которыми являют­ся мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг, кора полушарий большого мозга. Мозжечок — подкорковый центр равновесия и ве­стибулярных (статокинетических) функций; средний мозг — подкор­ковый центр зрения, слуха, обоняния и тактильной чувствительно­сти; промежуточный мозг — подкорковый центр всех видов чувстви­тельности. Кора полушарий большого мозга — это высший интеграционный центр, отвечающий за точный и тонкий анализ любой ин­формации, за мыслительную деятельность и память.

Рис. 14.5. Схема простой рефлектор­ной дуги: 1 — рецепторный (чувствительный) ней­рон; 2 — ассоциативный (вставочный) нейрон; 3 — эффекторный (двигатель­ный) нейрон

Классификация нервной системы. По топографо-анатомическому принципу различают центральную и периферическую нервную систему. Центральная нервная система включает в себя го­ловной и спинной мозг. Периферическая нервная систе­м а объединяет все структуры, расположенные за пределами головного и спинного мозга. Структуры, связанные со спинным мозгом, состав­ляют спинномозговой отдел периферической нервной системы. К нему относят: чувствительные узлы спинномозговых нервов (спинномозго­вые узлы), корешки спинномозговых нервов, спинномозговые нервы, сплетения и ветви спинномозговых нервов, нервные окончания. Струк­туры, связанные с головным мозгом, составляют краниальный отдел периферической нервной системы. Он включает краниальные чувстви­тельные узлы, черепные нервы, ветви черепных нервов и их окончания.

По функции нервную систему делят на соматическую (анималь- ную) и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система отвечает за иннервацию тела (сомы) — кожи, мышц, ске­лета. Вегетативная нервная система обеспечивает иннер­вацию внутренних органов, желез и сосудов. В свою очередь она включает симпатический и парасимпатические отделы.

Роль нервной системы в организме. Она выполняет ряд функ­ций.

1. Как уже указывалось, нервная система — основная интегратив­ная система организма, осуществляющая свои функции по рефлек­торному принципу. Рефлекторная деятельность включает следующие основные этапы:

а) восприятие раздражений из внутренней и внешней среды;

б) трансформация энергии раздражения в нервный импульс;

в) проведение нервных импульсов до соответствующих нервных центров;

г) анализ и обработка поступившей информации в нервном центре;

д) проведение нервных импульсов от нервного центра до рабоче­го органа;

е) обеспечение ответной реакции (сокращение мышц или выде­ление секрета железами).

2. Нервная система координирует и интегрирует деятельность различных органов и систем органов.

3. Нервная система выполняет адаптационно-трофическую функ­цию, т.е. обеспечивает приспособление организма к изменениям внешней среды.
 
4. Мыслительная деятельность и ответная рефлекторная реализа­ция процессов мыслительной деятельности (выполнение точных кон­кретных движений и т.д.) также осуществляются нервной системой.

5. В центральной нервной системе сохраняется информация о те­кущих и давних событиях (память).