Глава 15 ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ - 15.4. Вегетативная нервная система

Содержание материала

 

15.4. Вегетативная нервная система

Вегетативная (автономная) нервная система обеспечивает иннер­вацию внутренних органов, желез, сосудов, гладкой мускулатуры и выполняет адаптационно-трофическую функцию. Так же как и со­матическая нервная система, она осуществляет свою деятельность посредством рефлексов. Например, при раздражении рецепторов желудка через блуждающий нерв к этому органу поступают импуль­сы, усиливающие секрецию его желез и активирующие моторику. Как правило, вегетативные рефлексы не подконтрольны сознанию, т. е. происходят автоматически после определенных раздражений. Человек не может произвольно учащать или урежать частоту сердеч­ных сокращений, усиливать или угнетать секрецию желез.

Так же как и в простой соматической рефлекторной дуге, в соста­ве вегетативной рефлекторной дуги имеются три нейрона. Тело пер­вого из них (чувствительного или рецепторного) расположено в чув­ствительном узле спинномозгового нерва или в соответствующем чувствительном узле черепного нерва. Второй нейрон — ассоциатив­ная клетка, лежит в вегетативных ядрах головного или спинного моз­га. Третий нейрон — эффекторный, находится за пределами цент­ральной нервной системы в паравертебральных и превертебраль- ных — симпатических, или интрамуральных, и краниальных — па­расимпатических узлах (ганглиях). Таким образом, дуги соматиче­ских и вегетативных рефлексов различаются между собой местопо­ложением эффекторного нейрона. В первом случае он лежит в пре­делах центральной нервной системы (двигательные ядра передних рогов спинного мозга или двигательные ядра черепных нервов), а во втором — на периферии (в вегетативных узлах).

Для вегетативной нервной системы также характерен сегментар­ный тип иннервации. Центры вегетативных рефлексов имеют опре­деленную локализацию в центральной нервной системе, а импульсы к органам проходят через соответствующие нервы. Сложные вегетатив­ные рефлексы выполняются с участием надсегментарного аппарата. Надсегментарные центры локализуются в гипоталамусе, лимбиче­ской системе, ретикулярной формации, мозжечке и в коре полуша­рий большого мозга. О роли каждой из этих структур в вегетативной иннервации организма написано в соответствующих разделах.

В функциональном отношении выделяют симпатический и пара­симпатический отделы вегетативной нервной системы.

Симпатическая нервная система. В составе симпатической ча­сти вегетативной нервной системы выделяют центральный и перифе­рический отделы. Центральный представлен ядрами, расположенны­ми в боковых рогах спинного мозга на протяжении от 8 шейного до 3 поясничного сегментов. От нейронов этих ядер начинаются все во­локна, идущие к симпатическим ганглиям. Из спинного мозга они выходят в составе передних корешков спинномозговых нервов.

Периферический отдел симпатической нервной системы включа­ет узлы и волокна, расположенные за пределами центральной не­рвной системы.

Симпатический ствол, truncus sympaticus, — парная цепь паравертебральных узлов, идущая параллельно позвоночному столбу (рис. 15.11). Он простирается от основания черепа до копчика, где правый и левый стволы сближаются и заканчиваются единым коп­чиковым узлом. К узлам симпатического ствола подходят белые соединительные ветви от спинномозговых нервов, содержа­щие преганглионарные волокна. Их длина, как правило, не превы­шает 1,0—1,5 см. Эти ветви присутствуют только у тех узлов, кото­рые соответствуют сегментам спинного мозга, содержащим симпатичес­кие ядра (8 шейный — 3 поясничный). Волокна белых соединительных ветвей переключаются на нейроны соответствующих ганглиев, либо проходят через них транзитом к выше- и нижележащим узлам. В свя­зи с этим число узлов симпатического ствола (25 — 26) превышает число белых соединительных ветвей. Некоторые волокна не закан­чиваются в симпатическом стволе, а, минуя его, идут к брюшному аортальному сплетению. Они образуют большой и малый чревные нервы. Между соседними узлами симпатического ствола имеются межузловые ветви, обеспечивающие обмен информацией между его структурами. Из ганглиев выходят безмиелиновые пост- ганглионарные волокна: серые соединительные ветви, которые возвращаются в состав спинномозговых нервов, а основная масса волокон направляется к органам по ходу крупных артерий.

Большой и малый внутренностные нервы проходят транзитом (не переключаясь) через шестой—девятый и десятый—двенадцатый грудные узлы соответственно. Они участвуют в образовании брюш­ного аортального сплетения.

Соответственно сегментам спинного мозга выделяют шейный (3 узла), грудной (12), поясничный (5) и крестцовый (5 узлов) отде­лы симпатического ствола. Единый копчиковый узел обычно руди­ментарен.

Верхний шейный узел самый крупный. Его ветви идут преимуще­ственно по ходу наружной и внутренней сонных артерий, образуя вокруг них сплетения. Они обеспечивают симпатическую иннерва­цию органов головы и шеи.

Средний шейный узел — непостоянный, лежит на уровне VI шей­ного позвонка. Ветви его направлены к сердцу, щитовидной и околощитовидной железам, к сосудам шеи.

Шейно-грудной (звездчатый) узел располагается на уровне шей­ки I ребра, нередко сливается с I грудным и имеет звездчатую фор­му. Его ветви иннервируют органы переднего средостения (в том числе сердце), щитовидные и околощитовидные железы.

Рис. 15.11. Вегетативная нервная система (схема): 1 — ресничный узел; 2 — крылонёбный узел; 3 — подъязычный и поднижнечелюстной узлы; 4 — ушной узел; 5 — узлы чревного сплетения; 6 — тазовые внутрен­ностные нервы

От грудного отдела симпатического ствола отходят ветви, участву­ющие в формировании грудного аортального сплетения. Они обес­печивают иннервацию органов грудной полости. Кроме того, от него начинаются большой и малый внутренностные (чрев­ные) нервы, которые состоят из преганглионарных волокон и про­ходят транзитом через 6 — 12 узлы. Они проходят через диафрагму в брюшную полость и заканчиваются на нейронах чревного сплетения.

Поясничные узлы симпатического ствола соединены друг с дру­гом не только продольными, но и поперечными межузловыми вет­вями, которые связывают ганглии правой и левой сторон. От пояс­ничных ганглиев отходят волокна в состав брюшного аортального сплетения. По ходу сосудов они обеспечивают симпатическую ин­нервацию стенок брюшной полости и нижних конечностей.

Тазовый отдел симпатического ствола представлен 5 крестцовы­ми и рудиментарным копчиковым узлами. Крестцовые узлы также связаны между собой поперечными ветвями. Нервы, отходящие от них, обеспечивают симпатическую иннервацию органов малого таза.

Брюшное аортальное сплетение, plexus aorticus abdominalis, расположено в брюшной полости на передней и боковых поверхно­стях -брюшной части аорты. Это самое крупное сплетение вегета­тивной нервной системы. Оно образовано несколькими крупными симпатическими узлами, подходящими к ним ветвями большого и малого внутренностных нервов, многочисленными нервными ство­лами и ветвями, отходящими от узлов. Основными узлами брюш­ного аортального сплетения являются: парные чревные и аор­топочечные, непарный верхний брыжеечный узлы. От них отходят, как правило, постганглионарные симпатические во­локна. От чревных и верхнего брыжеечного узлов в разные сторо­ны отходят многочисленные ветви, как лучи солнца. Это объясня­ет старое название — «солнечное сплетение», plexus solaris.

Ветви сплетения продолжаются на артерии, формируя вокруг со­судов вторичные вегетативные сплетения брюшной полости (сосу­дистые вегетативные сплетения). К ним относятся непарные: чрев­ное (оплетает чревный ствол), селезеночное (селезеночную артерию), печеночное (собственную печеночную артерию), верхнее и нижнее брыжеечные (по ходу одноименных ар­терий) сплетения. Парными являются: желудочные, надпо­чечниковые, почечные, яичковые (яичниковые) спле­тения, расположенные вокруг сосудов названных органов. По ходу сосудов постганглионарные симпатические волокна достигают внут­ренних органов и иннервируют их.

Верхнее подчревное сплетение образуется из ветвей брюшного аортального сплетения. По форме оно представляет собой пластин­ку треугольной формы, расположенную на передней поверхности пятого поясничного позвонка, под бифуркацией аорты. Вниз спле­тение отдает волокна, которые участвуют в образовании нижнего подчревного сплетения. Последнее расположено над мышцей, поднимающей задний проход, у места деления общей подвздошной артерии. От этих сплетений отходят ветви, обеспечивающие симпа­тическую иннервацию органов малого таза:

Парасимпатическая нервная система. В составе парасимпа­тической части вегетативной нервной системы выделяют централь­ный и периферический отделы. Центральный отдел представлен па­расимпатическими ядрами III, VII, IX и X пар черепных нервов и парасимпатическими крестцовыми ядрами спинного мозга. Пери­ферический отдел включает парасимпатические волокна и узлы. Последние, в отличие от симпатической нервной системы, распо­лагаются либо в стенке органов, которые они иннервируют, либо рядом с ними.

Волокна парасимпатического (добавочного) ядра глазодвига­тельного нерва (III пара черепных нервов) в глазнице заканчива­ются на клетках ресничного узла. От него начинаются постган­глионарные парасимпатические волокна, которые проникают в глаз­ное яблоко и иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу (обеспечивает аккомодацию). Симпатические волокна, отхо­дящие от верхнего шейного узла симпатического ствола, иннервиру­ют мышцу, расширяющую зрачок.

В мосту расположены парасимпатические ядра (верхнее слю­ноотделительное и слезное) лицевого нерва (VII пара черепных нервов). Их аксоны ответвляются от лицевого нерва и в составе боль­шого каменистого нерва достигают крылонёбного узла, рас­положенного в одноименной ямке. От него начинаются постгангли­онарные волокна, осуществляющие парасимпатическую иннервацию слезной железы, желез слизистых оболочек полости носа и нёба. Часть волокон, не вошедшая в состав большого каменистого нерва, переходит в барабанную струну. Последняя несет преганглионарные волокна к поднижнечелюстному и подъязычному узлам. Аксоны нейронов этих узлов иннервируют одноименные слюнные железы.

Нижнее слюноотделительное ядро принадлежит языкоглоточно­му нерву (IX пара). Его преганглионарные волокна проходят внача­ле в составе барабанного, а затем — малого каменистого нервов к ушному узлу. От него отходят ветви, обеспечива­ющие парасимпатическую иннервацию околоушной железы.

От дорсального ядра блуждающего нерва (X пара) парасимпати­ческие волокна в составе его ветвей проходят к многочисленным интрамуральным узлам, расположенным в стенке внутренних орга­нов шеи, грудной и брюшной полостях. От этих узлов отходят пост- ганглионарные волокна, осуществляющие парасимпатическую ин­нервацию органов шеи, грудной полости, большинства органов брюшной полости.

Спинномозговой крестцовый отдел представлен крестцовыми парасимпатическими ядрами, расположенными на уровне II — IV крестцовых сегментов. От них берут начало волокна тазовых внутренностных нервов, которые несут импульсы к интрамураль­ным узлам органов малого таза. Постганглионарные волокна, отхо­дящие от них, обеспечивают парасимпатическую иннервацию внут­ренних половых органов, мочевого пузыря и прямой кишки.

Понятие о метасимпатической нервной системе. Относитель­но недавно учеными был выделен еще один отдел вегетативной нерв­ной системы — метасимпатическая нервная система. Под ней пони­мают обширные нервные сплетения и микроскопические узлы, на­ходящиеся в стенках полых органов, обладающих моторикой (пище­вод, желудок, кишечник, мочевой пузырь, желчный пузырь и желч­ные протоки, маточные трубы).

Метасимпатические нервные узлы отличаются от парасимпати­ческих по гистологическому строению, их нейроциты окружены со­единительнотканной стромой, а в качестве медиаторов участвует гам­ма-аминомасляная кислота (ГАМК) или пуриновые основания. Иногда эти узлы представлены всего 4—5 нейронами. Эти нейроци­ты способны без участия центральной нервной системы генериро­вать импульсы и посылать их на гладкомышечные клетки. Таким образом возникает перистальтика органа и сокращение его стенки. Нейроны метасимпатических узлов имеют связи с симпатической и парасимпатической частями вегетативной нервной системы, которые координируют частоту образования импульсов.

Нервная регуляция функций органов. Основную роль в регуля­ции деятельности внутренних органов, сердца, сосудов, желез игра­ет вегетативная нервная система. При этом большинство эффектов симпатической и парасимпатической систем противоположны друг другу. К некоторым органам и тканям не подходят симпатические или парасимпатические волокна, их деятельность регулируется толь­ко одним из отделов вегетативной нервной системы. К структурам, которые не подчиняются действию парасимпатической нервной си­стемы, относятся, например: артерии, пиломоторные мышцы, мыш­ца, расширяющая зрачок, потовые железы.

В упрощенном виде основные симпатические и парасимпатиче­ские эффекты представлены в табл. 15.1.

При этом необходимо отметить, что, как правило, симпатическая нервная система активируется при стрессах, активной деятельности. Парасимпатическая система, наоборот, преобладает в покое. Дей­ствительно, во время резкой перемены обстановки, в ситуациях, когда требуются значительные усилия, концентрация внимания, по­вышаются частота и сила сердечных сокращений, усиливается дыха­ние и т.д.

Таким образом, совместное действие симпатической и парасим­патической систем на орган обеспечивает его адекватное реагирова­ние на изменение каких-либо внешних условий.

 

Контрольные вопросы

1. Охарактеризуйте состав волокон периферических нервов.

2. Приведите отличия миелиновых и безмиелиновых нервных волокон.

3. Назовите области иннервации черепных нервов.

4. Перечислите ветви тройничного нерва.

5. Укажите источники иннервации мимических и жевательных мышц.

6. Какие нервы обеспечивают иннервацию кожи лица, языка и слюнных желез?

7. Назовите отделы и ветви блуждающего нерва.

8. Перечислите ветви спинномозгового нерва.

9. Назовите источники формирования и перечислите ветви шейного сплетения.

10. Назовите нервы, обеспечивающие иннервацию мышц и кожи верхней конечности.

11. Перечислите ветви поясничного сплетения.

12. Укажите источники иннервации кожи и мышц нижней конечности.

13. Охарактеризуйте строение симпатического ствола и брюшного аортального сплетения.

14. Назовите краниальные парасимпатические ганглии.