Главное меню

Реклама

КЛЕТКИ И ТКАНИ - ОРГАНЕЛЛЫ КЛЕТКИ

Содержание материала

 

ОРГАНЕЛЛЫ КЛЕТКИ

Органеллы (organеllae) являются обязательными микрострук­турами для всех клеток, выполняющими определенные жизнен­но важные функции. Различают мембранные и немембранные ор­ганеллы. К мембранным органеллам, отграниченным от окру­жающей их гиалоплазмы мембранами, относятся эндоплазматическая сеть, внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи), лизосомы, пероксисомы, митохондрии.

Мембранные органеллы клетки

Все мембранные органеллы построены из элементарных мембран, принцип организации которых аналогичен строению цитолемм. Цитофизиологические процессы связаны с постоян­ным слипанием, слиянием и разделением мембран, при этом возможны слипание и объединение только топологически оди­наковых монослоев мембран. Так, наружный, обращенный к гиалоплазме слой любой мембраны органеллы идентичен внут­реннему слою цитолеммы, а внутренний, обращенный в по­лость органеллы слой аналогичен наружному слою цитолеммы.

Эндоплазматическая сеть (reticulum endoplasmаticum) пред­ставляет собой единую непрерывную структуру, образованную системой цистерн, трубочек и уплощенных мешочков. На элек­тронных микрофотографиях различают зернистую (шерохова­тую, гранулярную) и незернистую (гладкую, агранулярную) эндо- плазматическую сеть. Внешняя сторона зернистой сети покрыта рибосомами, незернистая лишена рибосом. Зернистая эндо­плазматическая сеть синтезирует (на рибосомах) и транспорти­рует белки. Незернистая сеть синтезирует липиды и углеводы и участвует в их обмене [например, стероидные гормоны в корко­вом веществе надпочечников и клетках Лейдига (сустеноцитах) яичек; гликоген — в клетках печени]. Одной из важнейших функций эндоплазматической сети является синтез мембран­ных белков и липидов для всех клеточных органелл.

Внутренний сетчатый аппарат, или комплекс Гольджи (ap­paratile reticulаris intеrnus), представляет собой совокупность ме­шочков, пузырьков, цистерн, трубочек, пластинок, ограничен­ных биологической мембраной. Элементы комплекса Гольджи соединены между собой узкими каналами. В структурах ком­плекса Гольджи происходят синтез и накопление полисахари­дов, белково-углеводных комплексов, которые выводятся из клеток. Так образуются секреторные гранулы. Комплекс Гольд­жи имеется во всех клетках человека, кроме эритроцитов и ро­говых чешуек эпидермиса. В большинстве клеток комплекс Гольджи расположен вокруг или вблизи ядра, в экзокринных клетках — над ядром, в апикальной части клетки. Внутренняя выпуклая поверхность структур комплекса Гольджи обращена в сторону эндоплазматической сети, а внешняя, вогнутая, — к цитоплазме.

Мембраны комплекса Гольджи образованы зернистой эндо­плазматической сетью и переносятся транспортными пузырька­ми. От внешней стороны комплекса Гольджи постоянно отпо­чковываются секреторные пузырьки, а мембраны его цистерн постоянно обновляются. Секреторные пузырьки поставляют мембранный материал для клеточной мембраны и гликокалик- са. Таким образом обеспечивается обновление плазматической мембраны.

Лизосомы (lysosуmae) представляют собой пузырьки диамет­ром 0,2—0,5 мкм, содержащие около 50 видов различных гидро­литических ферментов (протеазы, липазы, фосфолипазы, нук- леазы, гликозидазы, фосфатазы). Лизосомальные ферменты синтезируются на рибосомах зернистой эндоплазматической сети, откуда переносятся транспортными пузырьками в ком­плекс Гольджи. От пузырьков комплекса Гольджи отпочковыва­ются первичные лизосомы. В лизосомах поддерживается кислая среда, ее pH колеблется от 3,5 до 5,0. Мембраны лизосом устой­чивы к заключенным в них ферментам и предохраняют цито­плазму от их действия. Нарушение проницаемости лизосомаль- ной мембраны приводит к активации ферментов и тяжелым по­вреждениям клетки вплоть до ее гибели.

Во вторичных (зрелых) лизосомах (фаголизосомах) происхо­дит переваривание биополимеров до мономеров. Последние транспортируются через лизосомальную мембрану в гиалоплаз­му клетки. Непереваренные вещества остаются в лизосоме, в результате чего лизосома превращается в так называемое оста­точное тельце высокой электронной плотности.

Пероксисомы (peroxysоmae) представляют собой пузырьки диаметром от 0,3 до 1,5 мкм. Они содержат окислительные фер­менты, разрушающие перекись водорода. Пероксисомы участ­вуют в расщеплении аминокислот, обмене липидов, включая холестерин, пурины, в обезвреживании многих токсичных ве­ществ. Считается, что мембраны пероксисом образуются путем отпочковывания от незернистой эндоплазматической сети, а ферменты синтезируются полирибосомами.

Митохондрии (mitochоndrii), являющиеся «энергетическими станциями клетки», участвуют в процессах клеточного дыхания и преобразования энергии в формы, доступные для использова­ния клеткой. Их основные функции — окисление органических веществ и синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Ми­тохондрии имеют вид округлых, удлиненных или палочковид­ных структур длиной 0,5—1,0 мкм и шириной 0,2—1,0 мкм. Ко­личество, размеры и расположение митохондрий зависят от функции клетки, ее потребности в энергии. Много крупных ми­тохондрий в кардиомиоцитах, мышечных волокнах диафрагмы. Они расположены группами между миофибриллами, окружены гранулами гликогена и элементами незернистой эндоплазмати­ческой сети. Митохондрии являются органеллами с двойными мембранами (толщина каждой около 7 нм). Между наружной и внутренней митохондриальными мембранами расположено меж- мембранное пространство шириной 10—20 нм. Внутренняя мембрана образует многочисленные складки, или кристы. Обычно кристы ориентированы поперек длинной оси мито­хондрии и не достигают противоположной стороны митохонд­риальной мембраны. Благодаря кристам площадь внутренней мембраны резко возрастает. Так, поверхность крист одной ми­тохондрии гепатоцита составляет около 16 мкм . Внутри мито­хондрии, между кристами, находится мелкозернистый матрикс, в котором видны гранулы диаметром около 15 нм (митохондри­альные рибосомы) и тонкие нити, представляющие собой моле­кулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).

Синтезу АТФ в митохондриях предшествуют начальные этапы, происходящие в гиалоплазме. В ней (в отсутствие кисло­рода) сахара окисляются до пирувата (пировиноградной кисло­ты). Одновременно синтезируется небольшое количество АТФ. Основной синтез АТФ происходит на мембранах крист в мито­хондриях с участием кислорода (аэробное окисление) и фер­ментов, имеющихся в матриксе. При таком окислении образу­ется энергия для функций клетки, а также выделяются углекис­лота (С02) и вода (Н20). В митохондриях на собственных моле­кулах ДНК синтезируются молекулы информационных, транс­портных и рибосомальных нуклеиновых кислот (РНК).

В матриксе митохондрий имеются также рибосомы разме­ром до 15 нм. Однако митохондриальные нуклеиновые кислоты и рибосомы отличаются от подобных структур данной клетки. Таким образом, митохондрии имеют собственную систему, не­обходимую для синтеза белков и для самовоспроизведения. Увеличение числа митохондрий в клетке происходит путем ее деле­ния на более мелкие части, которые растут, увеличиваются в размерах и способны снова делиться.

Немембранные органеллы клетки

К немембранным органеллам клетки относятся центриоли, микротрубочки, филаменты, рибосомы и полисомы.

Центриоли (centrioli), обычно их две (диплосома), представ­ляют собой мелкие тельца, окруженные плотным участком ци­топлазмы. От каждой центриоли лучеобразно отходят микротру­бочки, получившие название центросферы. Диплосома (две центриоли) и центросфера образуют клеточный центр, который располагается или возле ядра клетки, или возле поверхности комплекса Гольджи. Центриоли в диплосоме расположены под углом друг к другу. Каждая центриоль представляет собой ци­линдр, стенка которого состоит из микротрубочек длиной около 0,5 мкм и диаметром около 0,25 мкм.

Центриоли являются полуавтономными самообновляющи­мися структурами, которые удваиваются при делении клетки. Вначале центриоли расходятся в стороны, и возле каждой из них образуется дочерняя центриоль. Таким образом, перед деле­нием в клетке имеются две попарно соединенные центриоли — две диплосомы.

Микротрубочки (microtubuli) представляют собой различной длины полые цилиндры диаметром 20—30 нм. Многие микро­трубочки входят в состав центросферы, где они имеют радиаль­ное направление. Другие микротрубочки расположены под ци­толеммой, в апикальной части клетки. Здесь они вместе с пуч­ками микрофиламентов образуют внутриклеточную трехмерную сеть. Стенки микротрубочек имеют толщину 6—8 нм. Микро­трубочки образуют цитоскелет клетки и участвуют в транспорте веществ внутри нее.

Цитоскелет клетки представляет собой трехмерную сеть, в которой различные белковые нити связаны между собой по­перечными мостиками. В образовании цитоскелета, помимо микротрубочек, участвуют также актиновые, миозиновые и про­межуточные филаменты, которые выполняют не только опор­ную, но и двигательную функцию клетки.

Рибосомы (ribosоmae) имеются во всех клетках, они участву­ют в образовании белковых молекул — в синтезе белка. Размер рибосомы 20x30 нм. Это сложные рибонуклеопротеиды, состоя­щие из белков и молекул РНК в соотношении 1:1. Различают рибосомы одиночные — монорибосомы и собранные в группы — полирибосомы, или полисомы. Рибосо­мы располагаются свободно на поверхности мембран, в резуль­тате чего образуется зернистая (гранулярная) эндоплазматичес­кая сеть.

Включения (клеточные гранулы) образуются в результате жиз­недеятельности клеток. Их появление зависит от характера об­менных процессов в клетке. Различают трофические включения: жировые, белковые, которые могут накапливаться в гиалоплазме в качестве резервных материалов, необходимых для жизнедея­тельности клетки. К этим же включениям относятся полисахари­ды, находящиеся в клетках в виде гликогена. Секреторные включе­ния, содержащие биологически активные вещества, накапливают­ся в железистых клетках. Включения могут быть пигментными, попавшими в организм (в клетки) извне (красители, пылевые час­тицы) или образовавшимися в самом организме в результате его жизнедеятельности (гемоглобин, меланин, липофусцин и др.).