Главное меню

Реклама

КЛЕТОЧНОЕ ЯДРО

Содержание материала

 

КЛЕТОЧНОЕ ЯДРО

 

Ядро (nucleus, s. kаryon) имеется во всех клетках человека, кроме эритроцитов и тромбоцитов. Функции ядра — хранение и передача новым (дочерним) клеткам наследственной информа­ции. Эти функции связаны с наличием в ядре ДНК. В ядре про­исходит также синтез белков — рибонуклеиновой кислоты РНК и рибосомных материалов.

У большинства клеток ядро шаровидное или овоидное, од­нако встречаются и другие формы ядра (кольцевидное, палоч­ковидное, веретеновидное, четковидное, бобовидное, сегменти­рованное, грушевидное, полиморфное). Размеры ядра колеб­лются в широких пределах — от 3 до 25 мкм. Наиболее крупное ядро имеет яйцеклетка. Большинство клеток человека одно­ядерные, однако имеются двухъядерные (некоторые нейроны, гепатоциты, кардиомиоциты). Некоторые структуры являются многоядерными (мышечные волокна). У ядра различают ядер- ную оболочку, хроматин, ядрышко и нуклеоплазму (рис. 4).

Ядерная оболочка, или кариотека (caryothйca), отделяющая содержимое ядра от цитоплазмы, состоит из внутренней и на­ружной ядерных мембран толщиной 8 нм каждая. Мембраны раз­делены перинуклеарным пространством (цистерна кариотеки) шириной 20—50 нм, которое содержит мелкозернистый матери­ал умеренной электронной плотности. Наружная ядерная мем­брана переходит в зернистую эндоплазматическую сеть. Поэтому перинуклеарное пространство составляет единую полость с эндоплазматической сетью. Внутренняя ядерная мембрана изнут­ри соединена с разветвленной сетью белковых фибрилл, состоя­щих из отдельных субъединиц.

 

Рис. 4. Клеточное ядро (А) и комплекс ядерной поры (Б). 1 — внутренняя ядерная мембрана; 2 — наружная ядерная мембрана; 3 — пе- ринуклеарное пространство; 4 — мембраны эндоплазматической сети; 5 — ядрышко; 6 — деконденсированный хроматин; 7 — ядерная пора; 8 — гранулы ядерной поры; 9 — диафрагма ядерной поры.


В ядерной оболочке имеется множество округлых ядерных пор диаметром 50—70 нм каждая. Ядерные поры в обшей слож­ности занимают до 25 % от поверхности ядра. Количество пор у одного ядра достигает 3000—4000. По краям пор наружная и внутренняя мембраны соединяются одна с другой и образуют так называемое кольцо поры. Каждая пора закрыта диа­фрагмой, которую называют также комплексом поры. Диа­фрагмы пор имеют сложное строение, они образованы соеди­ненными между собой белковыми гранулами. Через ядерные поры осуществляется избирательный транспорт крупных час­тиц, а также обмен веществ между ядром и цитозолем клетки.

Под ядерной оболочкой находятся нуклеоплазма (кариоплаз­ма) (nucleoplаsma, s. karyoplаsma), имеющая гомогенное стро­ение, и ядрышко. В нуклеоплазме неделящегося ядра, в его ядерном белковом матриксе, расположены осмиофильные гра­нулы (глыбки) так называемого гетерохроматина. Участки более разрыхленного хроматина, расположенные между гранулами, называют эухроматином. Разрыхлен­ный хроматин называют также деконденсированным хроматином, в нем наиболее интенсивно протекают син­тетические процессы. Во время деления клетки хроматин уплот­няется, конденсируется, образует хромосомы.

Хроматин (chromatinum) неделящегося ядра и хромосомы де­лящегося образованы молекулами дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), связанной с рибонуклеиновой кислотой (РНК) и белками — гистонами и негистонами. Следует подчеркнуть химическое тождество хроматина и хромосом.

Каждая молекула ДНК состоит из двух длинных правозакру­ченных полинуклеотидных цепей (двойные спирали), а каждый нуклеотид — из азотистого основания, глюкозы и остатка фос­форной кислоты. Основание расположено внутри двойной спи­рали, а сахарофосфатный скелет — снаружи.

Наследственная информация в молекулах ДНК записана в линейной последовательности ее нуклеотидов. Элементарной частицей наследственности является ген. Ген — это участок ДНК, имеющий определенную последовательность расположе­ния нуклеотидов, ответственных за синтез одного определенно­го специфического белка.

Молекула ДНК в ядре упакована компактно. Так, одна мо­лекула ДНК, содержащая 1 млн нуклеотидов, при их линейном расположении заняла бы отрезок длиной всего 0,34 мм. Длина одной хромосомы человека в растянутом виде составляет около 5 см, однако в уплотненном состоянии хромосома имеет объем около 10-15 см3.

Молекулы ДНК, связанные с белками-гистонами, образуют нуклеосомы, являющиеся структурными единицами хроматина. Нуклеосома имеет вид бусинки диаметром 10 нм. Каждая нуклеосома состоит из гистонов, вокруг которых закручен участок ДНК, включающий 146 пар нуклеотидов. Между нуклеосомами располагаются линейные участки ДНК, состоящие из 60 пар нуклеотидов.

Хроматин представлен фибриллами, которые образуют пет­ли длиной около 0,4 мкм, содержащие от 20 000 до 30 000 пар нуклеотидов.

В результате уплотнения (конденсация) и закручивания (су­перспециализация) дезоксирибонуклеопротеидов (ДНП) в деля­щемся ядре становятся видными хромосомы. Эти структуры — хромосомы (chromasоmae, от греч. chrуma — краска, soma — тело) — представляют собой удлиненные палочковидные обра­зования, имеющие два плеча, разделенные так называемой перетяжкой — центромерой. В зависимости от расположения центромеры и взаимного расположения и длины плеч (ножек) выделяют три типа хромосом: метацентрические, имеющие примерно одинаковые плечи; субметацентрические, у которых длина плеч различная; акроцентрические, у которых одно плечо длинное, а другое — очень короткое, еле заметное. В хромосоме имеются эу- и гетерохроматиновые участки. Последние в неделящемся ядре и в ранней профазе митоза остаются компактны­ми. Чередование эу- и гетерохроматиновых участков использу­ют для идентификации хромосом.

Поверхность хромосом покрыта различными молекулами, главным образом рибонуклеопротеидами (РНП). В соматичес­ких клетках имеется по 2 копии каждой хромосомы, их называ­ют гомологичными. Они одинаковые по длине, форме, строению, несут одни и те же гены, которые расположены оди­наково. Особенности строения, количество и размеры хромосом называют кариотипом. Нормальный кариотип человека включает 22 пары аутосом и одну пару половых хромосом (XX или XY). Соматические клетки человека (диплоидные) имеют удвоенное число хромосом — 46. Половые клетки содержат гап­лоидный (одинарный) набор — 23 хромосомы. Поэтому в поло­вых клетках ДНК в 2 раза меньше, чем в диплоидных сомати­ческих клетках.

Ядрышко (nucleоlus), одно или несколько, выявляется во всех неделящихся клетках. Оно имеет вид интенсивно окраши­вающегося округлого тельца, величина которого пропорцио­нальна интенсивности белкового синтеза. Ядрышко состоит из электронно-плотной нуклеолонемы (от греч. пета — нить), в ко­торой различают нитчатую (фибриллярную) часть, состоящую из множества переплетающихся нитей РНК толщиной около 5 нм, и гранулярную часть. Гранулярная (зернистая) часть обра­зована зернами диаметром около 15 нм, представляющими собой частицы РНП — предшественников рибосомных субъеди­ниц. Околоядрышковый хроматин внедряется в углубления нук­леолонемы. В ядрышке образуются рибосомы.