ТКАНИ - ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ

Содержание материала

 

ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ

Эпителиальная ткань (tеxtus epitheliаlis) покрывает поверх­ность тела и выстилает слизистые оболочки, отделяя организм от внешней среды (покровный эпителий). Из эпителиальной ткани образованы железы (железистый эпителий). Кроме того, выделяют сенсорный эпителий, клетки которого изменены для восприятия специфических раздражений в органах слуха, рав­новесия и вкуса.

Классификация эпителиальной ткани. В зависимости от по­ложения относительно базальной мембраны покровный эпите­лий подразделяют на однослойный и многослойный. Все клетки однослойного эпителия лежат на базальной мембране. Клетки многослойного эпителия образуют несколько слоев, и только клетки нижнего (глубокого) слоя лежат на базальной мембра­не. Однослойный эпителий в свою очередь подразделяется на однорядный, или изоморфный (плоский, кубичес­кий, призматический), и многорядный (псевдомногослойный). Ядра всех клеток однорядного эпителия расположе­ны на одном уровне, и все клетки имеют одинаковую высоту.

В зависимости от формы клеток и их способности к орогове­нию различают многослойный ороговевающий (плоский), много­слойный неороговевающий (плоский, кубический и призматичес­кий) и переходный эпителий.

Рис. 6. Различные виды однослойного эпителия (схема). А — столбчатый; Б — куби­ческий; В — плоский (сквамозный); 1 — эпителий; 2 — подлежащая соединитель­ная ткань.

Все эпителиальные клетки имеют общие структурные особен­ности. Эпителиоциты полярны, их апикаль­ная часть отличается от базальной. Эпителио­циты покровного эпи­телия образуют пласты, которые располагаются на базальной мембране и лишены кровеносных сосудов. В эпителиаль­ных клетках имеются все органеллы общего назначения. Их разви­тие, строение связаны с функцией эпители­альных клеток. Так, клетки, секретирующие белок, богаты элементами зернистой эндоплазматической сети; клетки, продуцирующие стероиды, — элементами незер­нистой эндоплазматической сети. Всасывающие клетки имеют множество микроворсинок, а эпителиоциты, покрывающие слизистую оболочку дыхательных путей, снабжены ресничками.

Покровный эпителий выполняет барьерную и защитную функции, функцию всасывания (эпителий тонкой кишки, брю­шины, плевры, канальцев нефрона и др.), секреции (амниоти­ческий эпителий, эпителий сосудистой полоски улиткового протока), газообмена (дыхательные альвеолоциты).

Однослойный эпителий. К однослойным относят простой плоский, простой кубический, простой столбчатый и псевдомногослойный эпителий (рис. 6).

Однослойный плоский эпителий представляет собой пласт тонких плоских клеток, лежащих на базальной мембране. В зо­не залегания ядер имеются выпячивания свободной поверх­ности клетки. Эпителиоциты полигональной формы. Плоские эпителиоциты образуют наружную стенку капсулы клубочка почки, покрывают сзади роговицу глаза, выстилают все крове­
носные и лимфатические сосуды, полости сердца (эндотелий) и альвеолы (респираторные эпителиоциты), покрывают обра­щенные друг к другу поверхности серозных оболочек (мезо- телий).

Эндотелиоциты имеют удлиненную (иногда верете­нообразную) форму и очень тонкий слой цитоплазмы. Ядросо­держащая часть клетки утолщена, выбухает в просвет сосуда. Микроворсинки расположены в основном над ядром. Цито­плазма содержит микропиноцитозные пузырьки, единичные митохондрии, элементы зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Мезотелиоциты, покрывающие се­розные оболочки (брюшина, плевра, перикард), напоминают эндотелиоциты. Их свободная поверхность покрыта множест­вом микроворсинок, в некоторых клетках имеется 2—3 ядра. Мезотелиоциты облегчают взаимное скольжение внутренних органов и предотвращают образование спаек (сращений) между ними. Респираторные (дыхательные) эпителио- циты размером 50—100 мкм, их цитоплазма богата микропи- ноцитозными пузырьками и рибосомами. Другие органеллы представлены слабо.

Простой кубический эпителий образован одним слоем кле­ток. Различают безреснитчатые кубические эпителиоциты (у со­бирательных трубочек почки, дистальных прямых канальцев нефронов, желчных протоков, сосудистых сплетений мозга, пигментного эпителия сетчатки глаза и др.) и реснитчатые (у терминальных и респираторных бронхиол, у эпендимоцитов, выстилающих полости желудочков мозга). Передний эпителий хрусталика глаза также представляет собой кубический эпите­лий. Поверхность этих клеток гладкая.

Простой однослойный столбчатый (призматический) эпите­лий покрывает слизистую оболочку пищеварительного тракта, начиная от входа в желудок и до заднего прохода, стенки сосо­чковых протоков и собирательных трубочек почек, исчерченных протоков слюнных желез, матки, маточных труб. Столбча­тые эпителиоциты являются высокими призматичес­кими многоугольными или округлыми клетками. Они плотно прилегают друг к другу комплексом межклеточных соединений, которые расположены вблизи поверхности клеток. Округлое или эллипсовидное ядро обычно располагается в нижней (ба­зальной) трети клетки. Часто призматические эпителиоциты снабжены множеством микроворсинок, стереоцилий или рес­ничек. Микроворсинчатые клетки превалируют в эпителии сли­зистой оболочки кишечника и желчного пузыря.

Псевдомногослойный (многорядный) эпителий образован пре­имущественно клетками с овальным ядром. Ядра располагаются на различных уровнях. Все клетки лежат на базальной мембра­не, однако не все они достигают просвета органа. У этого типа эпителия различают 3 вида клеток:

 

1) базальные   эпителиоциты, образующие ниж­ний (глубокий) ряд клеток. Они являются источником об­новления эпителия (ежедневно обновляется до 2 % клеток популяции);

 

2) вставочные эпителиоциты, малодифферен­цированные, не имеющие ресничек или микроворсинок и не достигающие просвета органа. Они расположены меж­ду поверхностными клетками;

 

3) поверхностные эпителиоциты — удлинен­ные клетки, достигающие просвета органа. Эти клетки имеют округлое ядро и хорошо развитые органеллы, осо­бенно комплекс Гольджи и эндоплазматическую сеть. Апикальная цитолемма покрыта микроворсинками, рес­ничками.

 

Рис. 7. Неороговевающий многослойный плоский (сквамозный) эпителий. 1  — поверхностный слой; 2  — базальный слой; 3 — собственная пластинка слизистой оболочки.

Реснитчатые клетки покрывают слизистую оболочку носа, трахеи, бронхов, безреснитчатые — слизистую оболочку части мужской уретры, выводных протоков желез, протоков придатка яичка и семявыносящих протоков.

Многослойный эпителий. К этому типу эпителия относят неороговевающий и ороговевающий плоский эпителий, много­слойный кубический и столбчатый эпителий.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (рис. 7) по­крывает слизистую оболочку рта и пищевода, переходной зоны
заднепроходного канала, голосовых связок, влагалища, женской уретры, наружной поверхности роговицы глаза. У этого эпите­лия различают 3 слоя:

1) базальный слой образован крупными призматичес­кими клетками, которые лежат на базальной мембране;

2) шиповатый (промежуточный) слой образован крупными отростчатыми полигональными клетками. Ба­зальный слой и нижняя часть шиповатого слоя образуют ростковый (герминативный) слой. Эпите­лиоциты делятся митотически и, продвигаясь к поверх­ности, уплощаются и заменяют слущивающиеся клетки поверхностного слоя;

3) поверхностный слой образован плоскими клет­ками.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает всю поверхность кожи, образуя его эпидермис. У эпидермиса кожи выделяют 5 слоев:

1)  базальный слой самый глубокий. В нем распола­гаются призматической формы клетки, лежащие на ба­зальной мембране. В цитоплазме, расположенной над ядром, находятся гранулы меланина. Между базальными эпителиоцитами залегают пигментсодержащие клетки — меланоциты;

2)  шиповатый слой образован несколькими слоями крупных полигональных шиповатых эпителиоцитов. Нижняя часть шиповатого слоя и базальный слой образу­ют ростковый слой, клетки которого делятся митотически и продвигаются к поверхности;

3) зернистый  слой состоит из овальных эпителиоци­тов, богатых гранулами кератогиалина;

4) блестящий слой обладает выраженной светопре­ломляющей способностью благодаря наличию плоских безъядерных эпителиоцитов, содержащих кератин;

5) роговой слой образован несколькими слоями оро- говевающих клеток — роговых чешуек, содержащих кера­тин и пузырьки воздуха. Поверхностные роговые чешуйки отпадают (слущиваются), на их место продвигаются клет­ки из глубжележащих слоев. Роговой слой отличается сла­бой теплопроводностью.

Многослойный кубический эпителий образован несколькими слоями (от 3 до 10) клеток. Поверхностный слой представлен клетками кубической формы. Клетки имеют микроворсинки и богаты гранулами гликогена. Под поверхностным слоем распо­ложено несколько слоев удлиненных веретенообразных клеток. Непосредственно на базальной мембране лежат полигональные или кубические клетки. Этот тип эпителия встречается редко. Он расположен небольшими участками на коротком протяже­нии между многоядерными призматическим и многослойным плоским неороговевающим эпителием (слизистая оболочка зад­ней части преддверия носа, надгортанник, часть мужской урет­ры, выводные протоки потовых желез).

Многослойный столбчатый эпителий также состоит из не­скольких слоев (3—10) клеток. Поверхностные эпителиоциты имеют призматическую форму и часто несут на своей поверх­ности реснички. Глубжележащие эпителиоциты цилиндричес­кие и кубические. Этот тип эпителия встречается в нескольких участках выводных протоков слюнных и молочных желез, в сли­зистой оболочке глотки, гортани и мужской уретры.

Переходный эпителий. В переходном эпителии, покрываю­щем слизистую оболочку почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря, начала мочеиспускательного канала, при растяжении слизистой оболочки органов изменяется (умень­шается) количество слоев. Цитолемма поверхностного слоя складчатая и асимметричная: ее наружный слой более плот­ный, внутренний — более тонкий. У пустого мочевого пузы­ря клетки высокие, на препарате видно до 6—8 рядов ядер. У наполненного пузыря клетки уплощены, количество рядов ядер не превышает 2—3, цитолемма поверхностных клеток гладкая.

Железистый эпителий. Клетки железистого эпителия (гландулоциты) образуют паренхиму многоклеточных желез и одно­клеточные железы. Железы подразделяются на экзокринные, имеющие выводные протоки, и эндокринные, не имеющие выводных протоков. Эндокринные железы выделяют синтези­руемые ими продукты непосредственно в межклеточные про­странства, откуда они поступают в кровь и лимфу. Экзокрин­ные железы (потовые и сальные, желудочные и кишечные) вы­деляют вырабатываемые ими вещества через протоки на по­верхности тела. Смешанные железы содержат в себе и эндо­кринную, и экзокринную части (например, поджелудочная же­леза).

Во время эмбрионального развития из первичного энтодермального слоя образуется не только эпителиальный покров трубчатых внутренних органов, но и железы, одноклеточные и многоклеточные. Из клеток, оставшихся в формирующемся по­кровном эпителии, образуются одноклеточные внутриэпители- альные железы (слизистые). Другие клетки усиленно делятся митотически и врастают в подлежащую ткань, формируя экзо­эпител иальные (внеэпителиальные) железы: например, слюн­ные, желудочные, кишечные и др. Таким же образом из первич­ного эктодермального слоя наряду с эпидермисом образуются кожные потовые и сальные железы. Одни железы сохраняют связь с поверхностью тела благодаря протоку — это экзокринные железы, другие железы в процессе развития теряют та­кую связь и становятся эндо­кринными железами.

Рис. 8. Строение бокаловидных экзокриноцитов. 1    — клеточные микроворсинки; 2 — секреторные гранулы; 3 — внутрикле­точный сетчатый аппарат; 4 — мито­хондрия; 5 — ядро; 6 — зернистая эндоплазматическая сеть.

 

В организме человека мно­жество одноклеточных бокало­видных экзокриноцитов. Они расположены среди других эпи­телиальных клеток, покрываю­щих слизистую оболочку полых органов пищеварительной, ды­хательной, мочевыделительной и половой систем. Эти экзокри- ноциты вырабатывают слизь, которая состоит из гликопротеи­дов. Структура бокаловидных клеток зависит от фазы секретор­ного цикла. Функционально активные клетки по своей форме напоминают бокал (рис. 8). Узкое, богатое хроматином ядро за­легает в суженной базальной части клетки, в ее ножке. Над ядром расположен хорошо развитый комплекс Гольджи, над ко­торым в расширенной части клетки находится множество сек­реторных гранул, выделяющихся из клетки по мерокриновому типу. После выделения секреторных гранул клетка становится узкой.

В синтезе слизи участвуют рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Белковый компонент слизи синтезиру­ется полирибосомами зернистой эндоплазматической сети, ко­торая находится в базальной части клетки. Затем этот компо­нент с помощью транспортных пузырьков переносится в ком­плекс Гольджи. Углеводный компонент слизи синтезируется комплексом Гольджи, здесь же происходит связывание белков с углеводами. В комплексе Гольджи формируются пресекреторные гранулы, которые отделяются и превращаются в секретор­ные. Их количество увеличивается в направлении апикального отдела секреторной клетки, к просвету полого (трубчатого) внутреннего органа. Секреция гранул слизи из клетки на по­верхность слизистой оболочки, как правило, осуществляется путем экзоцитоза.

Экзокриноциты образуют также начальные секреторные от­делы экзокринных многоклеточных желез, которые вырабатыва­ют различные секреты, и их трубчатые протоки, через которые секрет выделяется. Морфология экзокриноцитов зависит от ха­рактера секреторного продукта и фазы секреции. Железистые клетки поляризированы структурно и функционально. Их сек­реторные капли, или гранулы, сосредоточены в апикальной (надъядерной) зоне и выделяются через покрытую микровор­синками апикальную цитолемму. Клетки богаты митохондрия­ми, элементами комплекса Гольджи и эндоплазматической сети. Зернистая эндоплазматическая сеть преобладает в белок- синтезирующих клетках (например, гландулоцитах околоушной слюнной железы), незернистая — в клетках, синтезирующих ли­пиды или углеводы (например, в корковых эндокриноцитах надпочечной железы).

Секреторный процесс в экзокриноцитах происходит цик­лично, в нем выделяют 4 фазы. В первой фазе в клетку поступают необходимые для синтеза вещества. Во второй фазе в зернистой эндоплазматической сети происходит син­тез веществ, которые при помощи транспортных пузырьков перемещаются к поверхности комплекса Гольджи и сливаются с ней. Здесь вещества, подлежащие секреции, вначале накап­ливаются в вакуолях. В результате конденсирующиеся вакуоли превращаются в секреторные гранулы, которые передвигают­ся в апикальном направлении. В третьей фазе сек­реторные гранулы выделяются из клетки. Четвертая фаза секреторного цикла — это восстановление экзокриноцитов.

Возможны 3 типа выделения секрета:

1) мерокриновый   (эккриновый), при котором секреторные продукты выделяются путем экзоцитоза. Он наблюдается в серозных (белковых) железах. При данном типе секреции структура клеток не нарушается;

2) апокриновый тип (например, лактоциты) сопро­вождается разрушением апикальной части клетки (макроапокриновый тип) либо верхушек микровор­синок (м икроапокриновый тип);

3) голокриновый тип, при котором гландулоциты полностью разрушаются и их содержимое входит в состав секрета (например, сальные железы).

Классификация многоклеточных экзокринных желез. В зави­симости от строения начального (секреторного) отдела различа­ют трубчатые (напоминают трубку), ацинозные (напоминают грушу или удлиненную виноградную гроздь) и альвеолярные (округлые), а также трубчато-ацинозные и трубчато-альвеоляр­ные железы (рис. 9).

В зависимости от количества протоков железы подразделя­ются на простые, имеющие один проток, и сложные. У сложных желез в главный (общий) выводной проток вливается несколько протоков, в каждый из которых открывается несколько началь­ных (секреторных) отделов.

Рис. 9. Виды экзокринных желез. а — простая трубчатая железа; б — простая альвеолярная железа; в — труб­чатая железа с разветвленным начальным отделом; г — альвеолярная железа с разветвленным начальным отделом; д — сложная альвеолярно-трубчатая железа с разветвленным начальным отделом.

 

Вопросы для повторения и самоконтроля

1. Расскажите о классификации эпителиальной ткани.

2. Назовите клетки, относящиеся к однослойному эпителию. При­ведите примеры. Дайте характеристику каждому виду однослой­ного эпителия.

3. Что собой представляет многорядный эпителий, чем он отлича­ется от многослойного?

4. Что такое многослойный эпителий? Перечислите выделяемые в нем слои.

5. Назовите виды многослойного эпителия, дайте характеристику каждому виду.

6. Что собой представляет переходный эпителий? Чем он отличает­ся от других видов эпителия?

7. Чем отличается железистый эпителий от других видов эпители­альной ткани?

8. Приведите классификацию экзокринных желез.

9. Назовите три способа выделения секрета из железистых клеток. В чем их различия?