Главное меню

Реклама

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ - Клетки соединительной ткани

Содержание материала

 

Клетки соединительной ткани

Фибробласты являются основными клетками соединитель­ной ткани. Они веретенообразные, от поверхности фиброблас- тов отходят тонкие короткие и длинные отростки (рис. 11 ). Ко­личество фибробластов в разных типах соединительной ткани различное, особенно много их в рыхлой волокнистой соедини­тельной ткани. Фибробласты имеют овальное ядро, заполнен­ное мелкими глыбками хроматина, четко различимыми ядрыш­ком и базофильной цитоплазмой, содержащей множество сво­бодных и прикрепленных рибосом. У фибробластов хорошо раз­вита зернистая эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи развит также хорошо. На клеточной поверхности фибробластов располагается фибронектин — адгезивный белок, к которому прикрепляются коллагеновые и эластические волокна. На внут­ренней поверхности цитолеммы фибробластов имеются микропиноцитозные пузырьки. Их наличие свидетельствует об интен­сивном эндоцитозе. Цитоплазму фибробластов заполняет трех­мерная микротрабекулярная сеть, образованная тонкими белко­выми филаментами толщиной 5—7 нм, которые соединяют между собой актиновые, миозиновые и промежуточные фила­менты. Движения фибробластов возможны за счет связи их актиновых и миозиновых филаментов, расположенных под цито­леммой клетки.

 

Рис. 11. Фибробласт. Образование волокон и межклеточного ве­щества. 1 — фибробласт; 2 — ядро; 3 — полипептидные цепочки; 4 — моле­кулы тропоколлагена; 5 — протофибрилла; 6 — коллагеновая фибрилла; 7 — межклеточное ве­щество.

Фибробласты синтезируют и секретируют основные компо­ненты межклеточного вещества, а именно аморфное вещество и волокна. Аморфное (основное) вещество представляет собой студнеобразную гидрофильную среду, состоит из протеоглика- нов, гликопротеинов (адгезивных белков) и воды. Протеоглика- ны, в свою очередь, состоят из гликозаминогликанов (сульфа- тированных: кератинсульфат, дерматансульфат, хондроитин- сульфат, гепаринсульфат и др.), связанных с белками. Протео- гликаны вместе со специфическими белками объединяются в комплексы, соединенные с гиалуроновой кислотой (несульфа- тированными гликозаминогликанами). Гликозаминогликаны имеют отрицательный заряд, а вода является диполем (±), по­этому она связывается с гликозаминогликанами. Эту воду назы­вают связанной. Количество связанной воды зависит от количе­ства и длины молекул гликозаминогликанов. Например, в рых­лой соединительной ткани много гликозаминогликанов, поэто­му в ней много воды. В костной ткани молекулы гликозамино­гликанов короткие, в ней мало воды.

Коллагеновые волокна начинают образовываться в комплексе Гольджи фибробластов, где формируются агрегаты проколлаге­на, переходящие в «секреторные» гранулы. Во время секреции проколлагена из клеток этот проколлаген на поверхности пре­вращается в тропоколлаген. Молекулы тропоколлагена во вне­клеточном пространстве объединяются между собой путем «самосборки», образуя протофибриллы. Пять-шесть протофиб­рилл, соединяясь вместе с помощью боковых связей, образуют микрофибриллы толщиной около 10 нм. Микрофибриллы, в свою очередь, объединяются в длинные поперечно исчерченные фибриллы толщиной до 300 нм, которые формируют коллагено­вые волокна толщиной от 1 до 20 мкм. Наконец, множество во­локон, собираясь, составляют коллагеновые пучки толщиной до 150 мкм.

Важная роль в фибриллогенезе принадлежит самому фибробласту, который не только секретирует компоненты межкле­точного вещества, но и создает направление (ориентацию) во­локон соединительной ткани. Это направление соответствует длиной оси фибробластов, которые регулируют сборку и трех­мерное расположение волокон и их пучков в межклеточном ве­ществе.

Эластические волокна толщиной от 1 до 10 мкм состоят из белка эластина. Молекулы проэластина синтезируются фибро- бластами на рибосомах зернистой эндоплазматической сети и секретируются во внеклеточное пространство, где образуются микрофибриллы. Эластические микрофибриллы толщиной около 13 нм вблизи клеточной поверхности во внеклеточном пространстве образуют петлистую сеть. Эластические волокна анастомозируют и переплетаются между собой, образуя сети, фенестрированные пластины и мембраны. В отличие от колла- геновых эластические волокна способны растягиваться в 1,5 ра­за, после чего они возвращаются в исходное состояние.

Ретикулярные волокна тонкие (толщиной от 100 нм до 0,5 мкм), разветвленные, образуют мелкопетлистые сети, в ячейках которых расположены клетки. Вместе с ретикулярными клетками ретикулярные волокна образуют каркас (строму) лим­фатических узлов, селезенки, красного костного мозга, а вместе с коллагеновыми эластическими волокнами участвуют в образо­вании стромы многих других органов. Ретикулярные волокна являются производными фибробластов и ретикулярных клеток. Каждое ретикулярное волокно содержит множество фибрилл диаметром 30 нм с поперечной исчерченностью, сходной с та­ковой коллагеновых волокон. Ретикулярные волокна содержат коллаген III типа, покрыты углеводами, что позволяет выявлять их с помощью реакции Шика. Они окрашиваются в черный цвет при импрегнации серебром.

Фиброциты также являются клетками соединительной ткани. Фибробласты по мере старения превращаются в фибро­циты. Фиброцит представляет собой веретенообразную клетку с крупным эллипсоидным ядром, мелким ядрышком и неболь­шим количеством бедной органеллами цитоплазмы. Зернистая эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи развиты слабо. Каждая клетка содержит и лизосомы, и аутофагосомы, и другие органеллы.

Наряду с клетками, синтезирующими компоненты межкле­точного вещества, в рыхлой волокнистой соединительной ткани присутствуют клетки, разрушающие его. Эти клетки — фибро класты - по своей структуре весьма напоминают фибробласты (по форме, развитию зернистой эндоплазматической сети и ком­плекса Гольджи). В то же время они богаты лизосомами, что дела­ет их похожими на макрофаги. Фиброкласты обладают большой фагоцитарной и гидролитической активностью.

В рыхлой волокнистой ткани также присутствуют и выпол­няют определенные функции макрофаги, лимфоциты, тканевые базофилы (тучные клетки), жировые, пигментные, адвентици­альные, плазматические и другие клетки.

Макрофаги, или макрофагоциты (от греч. mаkros — большой, пожирающий), являются подвижными клетками. Они захваты­вают и пожирают чужеродные вещества, взаимодействуют с клетками лимфоидной ткани — лимфоцитами. Макрофаги имеют различную форму, их размеры составляют от 10 до 20 мкм, цитолемма образует многочисленные отростки. Ядро у макрофагов округлое, овоидное или бобовидное. В цитоплазме много лизосом. Макрофаги выделяют (секретируют) в межкле­точное вещество большое количество различных веществ: фер­менты (лизосомные, коллагеназа, протеаза, эластаза) и другие биологически активные вещества, в том числе стимулирующие выработку В-лимфоцитов и иммуноглобулинов, повышающие активность Т-лимфоцитов.

Тканевые базофилы (тучные клетки) располагаются обычно в рыхлой волокнистой соединительной ткани внутренних орга­нов, а также возле кровеносных сосудов. Они округлые или ово- идные. В их цитоплазме много различной величины гранул, со­держащих гепарин, гиалуроновую кислоту, хондроитинсульфа- ты. При дегрануляции (выделение гранул) гепарин снижает свертываемость крови, увеличивает проницаемость кровенос­ных сосудов, вызывая тем самым отек. Гепарин является анти­коагулянтом. Эозинофилы, содержащие гистаминазу, блокиру­ют эффект гистамина и медленного фактора анафилаксина. Следует отметить, что выброс гранул (дегрануляция) является результатом аллергии, реакции гиперчувствительности немед­ленного типа и анафилаксии.

Жировые клетки, или адипоциты, крупные (до 100—200 мкм в диаметре), шаровидные, почти полностью заполнены каплей жира, который накапливается в качестве резервного материала. Располагаются жировые клетки обычно группами, образуя жи­ровую ткань. Потеря жира из адипоцитов происходит под влия­нием гормонов липолитического действия (адреналин, инсу­лин) и липазы (липотетический фермент). При этом триглице­риды жировых клеток расщепляются до глицерина и жирных кислот, которые поступают в кровь и переносятся в другие ткани. Адипоциты человека не делятся. Новые адипоциты могут образовываться из адвентициальных клеток, которые располага­ются возле кровеносных капилляров.

Адвентициальные клетки представляют собой малодиффе­ренцированные клетки фибробластического ряда. Они приле­жат к кровеносным капиллярам, веретенообразные или упло­щенные. Ядро у них овоидное, органеллы развиты слабо.

Перициты (перикапиллярные клетки, или клетки Руже) рас­полагаются кнаружи от эндотелия, внутри базального слоя кро­веносных капилляров. Это отростчатые клетки, соприкасаю­щиеся отростками с каждым соседним эндотелиоцитом.

Пигментные клетки, или пигментоциты, отростчатые, содер­жат в своей цитоплазме пигмент меланин. Этих клеток много в радужной и сосудистой оболочках глаза, коже соска и околосос- кового кружка молочной железы и в других участках тела.

Плазматические клетки (плазмоциты) и лимфоциты являются «рабочими» клетками иммунной системы, они активно переме­щаются в тканях, в том числе и в соединительной, участвуют в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.