Главное меню

Реклама

МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

 

МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Мышечная ткань (tеxtus musculаris) представляет собой группу тканей (поперечнополосатая, гладкая, сердечная), имею­щих различное происхождение и строение, объединенных по функциональному признаку — способности сокращаться — укорачиваться. Наряду с упомянутыми разновидностями мы­шечной ткани, образующейся из мезодермы (мезенхимы), в ор­ганизме человека выделяют мышечную ткань эктодермального происхождения — миоциты радужки глаза.

Исчерченная (поперечнополосатая, скелетная) мышечная ткань образована цилиндрическими мышечными волокнами длиной от 1 мм до 4 см и более и толщиной до 0,1 мм. Каждое волокно представляет собой комплекс, состоящий из миосим- пласта и миосателлитоцитов, покрытых плазматической мем­браной, которую называют сарколеммой (от греч. sаr- kos — мясо) (рис. 16). Снаружи к сарколемме прилежит базаль­ная пластинка (мембрана), образованная тонкими коллагеновы­ми и ретикулярными волокнами. Миосимпласт, находящийся под сарколеммой мышечного волокна, получил название сар­коплазмы. Он состоит из множества эллипсоидных ядер (до 100), миофибрилл и цитоплазмы. Удлиненные ядра, ориен­тированные вдоль мышечного волокна, лежат под сарколеммой. В саркоплазме имеется большое количество элементов зерни­стой эндоплазматической сети. Примерно 2Л сухой массы мы­шечного волокна приходится на цилиндрические миофибриллы, проходящие продольно почти через всю саркоплазму. Между миофибриллами располагаются многочисленные мито­хондрии с хорошо развитыми кристами и гликоген.

В поперечнополосатом мышечном волокне хорошо развита саркотубулярная сеть, которая образована двумя компонентами: канальцами эндоплазматической сети, расположенными вдоль миофибрилл (L-система), и Т-канальцами (Т-трубочками), начинающимися в области впячивания сарколеммы (рис. 17). Т-трубочки проникают в глубь мышечного волокна и образуют поперечные трубочки вокруг каждой миофибриллы.

 

Рис. 16. Исчерченная (поперечнополосатая, скелетная) мышечная ткань. 1 — мышечные волокна; 2 — миофибриллы.

 

Рис. 17. Строение миофибриллы мы­шечного волокна (по В.Г.Елисееву). 1 — сарколемма; 2 — полоска А (диск А); 3 — линия М (мезофрагма) в середине диска А; 4 — полоска I (диск I); 5 — линия Z (телофрагма) в середине диска I; 6 — митохондрия; 7 — ко­нечная цистерна; 8 — саркоплазматическая сеть; 9 — поперечные трубочки.

Т-трубочки играют важную роль в быстром проведении по­тенциала действия к каждой миофибрилле. Возникший в сарко­лемме мышечного волокна под воздействием нервного импуль­са потенциал действия распространяется по Т-трубочкам, а от них на незернистую эндоплазматическую сеть, канальцы кото­рой располагаются возле Т-трубочек, а также между миофибриллами.

Основную часть саркоплазмы мышечного волокна составля­ют специальные органеллы — миофибриллы. Каждая миофибрилла состоит из правильно чередующихся участков — темных анизотропных дисков А и светлых изотропных дисков I. В середине каждого анизотропного диска А проходит светлая зона — полоска Н, в центре которой находится линия М, или мезофрагма. Через середину диска I проходит линия Z — так называемая телофрагма. Чередование темных и светлых дисков в соседних миофибриллах, располагающихся на одном уровне, на гистологическом препарате скелетной мышцы создает впе­чатление поперечной исчерченности. Каждый темный диск об­разован толстыми миозиновыми нитями диаметром 10—15 нм. Длина толстых нитей около 1,5'мкм. Основу этих нитей (фила- ментов) составляет высокомолекулярный белок миозин. Каж­дый светлый диск образован из тонких актиновых нитей диа­метром 5—8 нм и длиной около 1 мкм, состоящих из низкомо­лекулярного белка актина, а также низкомолекулярных белков тропомиозина и тропонина.

Участок миофибриллы между двумя телофрагмами (Z-ли- ниями) называют саркомером. Он является функцио­нальной единицей миофибриллы. Длина саркомера около 2,5 мкм, в него входят темный диск А и половинки примыкаю­щих к нему с двух сторон светлых дисков I. Таким образом, тон­кие актиновые нити идут от Z-линии навстречу друг другу и входят в диск А, в промежутки между толстыми миозиновыми нитями. При сокращении мышцы актиновые и миозиновые нити скользят навстречу друг другу, при расслаблении — двига­ются в противоположные стороны.

Саркоплазма богата белком миоглобином, который, подоб­но гемоглобину, может связывать кислород. В зависимости от толщины волокон, содержания в них миоглобина и миофибрилл различают так называемые красные и белые поперечнопо­лосатые мышечные волокна.

Красные мышечные волокна (тем­ные) богаты саркоплазмой, миоглобином и митохондриями, од­нако в них мало миофибрилл. Эти волокна медленно сокраща­ются и долго могут быть в сокращенном (рабочем) состоянии.

Белые мышечные (светлые) волокна содержат мало саркоплазмы, миоглобина и митохондрий, но в них много миофибрилл. Эти волокна сокращаются быстрее красных, но быстро «устают». У человека мышцы содержат оба типа волокон. Сочетание мед­ленных (красных) и быстрых (белых) мышечных волокон обеспечивает мышцам быстроту реакции (сокращение) и длитель­ную работоспособность.

 

Рис. 18. Строение неисчерченной (глад­кой) мышечной ткани. 1 — миоцит; 2 — миофибриллы в саркоплаз­ме; 3 — ядро миоцита; 4 — сарколемма; 5 — эндомизий; 6 — нервное волокно.

 

Миосателлитоциты располагаются непосредствен­но над сарколеммой, но под базальной пластинкой (мембра­ной). Это уплощенные клетки с богатым хроматином крупным ядром. Каждый миосателлитоцит имеет центросому и малое число органелл; спиральных органелл (миофибрилл) у них нет. Миосателлитоциты являются стволовыми (ростковыми) клетка­ми поперечнополосатой (скелетной) мышечной ткани, они спо­собны к синтезу ДНК и митотическому делению.

Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань состоит из миоцитов, которые располагаются в стенках кровеносных, лимфати­ческих сосудов, полых внутренних органов, где образуют их со­кратительный аппарат. Гладкие миоцит ы — это удли­ненные веретенообразные клетки длиной от 20 до 500 мкм и толщиной от 5 до 15 мкм, лишенные поперечной исчерченности (рис. 18). Клетки располагаются группами, заостренный конец каждой клетки внедряется между двумя соседними клетками. Каждый миоцит окружен базальной мембраной, коллагеновыми и ретикулярными волокнами, среди которых проходят эласти­ческие волокна. Клетки связаны между собой многочисленны­ми нексусами. Удлиненное палочковидное ядро, достигающее 9 —   25 мкм в длину, при сокращении клетки принимает форму штопора. Изнутри к цитолемме прилежат расположенные в ци­топлазме веретенообразные плотные (прикрепительные) тельца.

Плотные тельца являются аналогом Z-полосок поперечнополо­сатых мышечных волокон. В их состав входит белок а-актинин.

В цитоплазме гладких миоцитов находятся миофиламенты двух типов — тонкие и толстые. Тонкие актиновые миофила­менты диаметром 3—8 нм лежат вдоль миоцита или косо по от­ношению к его длинной оси. Они прикрепляются к плотным тельцам. Толстые короткие миозиновые миофиламенты диамет­ром около 15 нм располагаются в цитоплазме продольно. Тон­кие и толстые нити не образуют саркомеров, поэтому гладкие миоциты не имеют поперечной исчерченности. При сокраще­нии миоцитов актиновые и миозиновые миофиламенты смеща­ются навстречу друг другу, при этом гладкомышечная клетка укорачивается.

Группа миоцитов, окруженных соединительной тканью, ин­нервируется обычно одним нервным волокном. Нервный им­пульс передается с одной мышечной клетки на другую благода­ря нексусам со скоростью 8—10 см/с. В некоторых гладких мышцах (например, сфинктер зрачка) иннервируется каждый миоцит.

Скорость сокращения гладких миоцитов значительно меньше, чем поперечнополосатых мышечных волокон (в 100—1000 раз), при этом гладкими миоцитами затрачивается в 100—500 раз мень­ше энергии.

Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокра­щения (например, сфинктеры полых — трубчатых — органов, гладкие мышцы кровеносных сосудов) и относительно медлен­ные движения, которые часто ритмичные.

Исчерченная сердечная мышечная ткань относится к попере­чнополосатой, однако по своему строению и функции отличает­ся от скелетных мышц. Она состоит из сердечных миоцитов (кардиомиоцитов), образующих соединяющиеся друг с другом комплексы. Сокращения сердечной мышцы не контролируются сознанием человека. Кардиомиоциты — это клетки не­правильной цилиндрической формы длиной 100—150 мкм и диаметром 10—20 мкм. Каждый кардиомиоцит имеет один-два овальных ядра, лежащих в центре и окруженных миофибрилла- ми, расположенными по периферии строго продольно. Возле обоих полюсов ядра видны зоны цитоплазмы, лишенные мио­фибрилл. Строение миофибрилл в кардиомиоцитах аналогично их строению в скелетных мышцах. В кардиомиоцитах большое количество крупных митохондрий с хорошо развитыми криста­ми, которые располагаются группами между миофибриллами. Под цитолеммой и между миофибриллами находятся гликоген и структуры незернистой эндоплазматической сети. Эта сеть об­разует канальцы L-системы, с которыми контактируют Т-тру­бочки.

Кардиомиоциты соединены между собой так называемыми вставочными дисками, которые при светооптическом изучении имеют вид темных полосок. Вставочный диск — это зона кон­такта двух кардиомиоцитов, включающая цитолемму этих кле­ток, десмосомы, нексусы и зоны прикрепления миофибрилл каждого кардиомиоцита к его цитолемме. Десмосомы и нексусы соединяют соседние кардиомиоциты друг с другом. Через не­ксусы происходят передача нервного возбуждения и обмен ио­нами между клетками.

 

Вопросы для повторения и самоконтроля

1.  Расскажите о строении исчерченной (поперечнополосатой) мы­шечной ткани, мышечных волокнах.

2.  Что такое красные и белые мышечные волокна, в чем их особен­ности?

3.  Опишите строение саркомера и место его в мышечном волокне.

4.  Что собой представляют неисчерченная (гладкая) мышечная ткань, ее строение и функции?

5.  Расскажите о строении и функциях кардиомиоцитов (сердечной мышечной ткани).