Главное меню

Реклама

РАЗВИТИЕ СКЕЛЕТА ГОЛОВЫ

Содержание материала

РАЗВИТИЕ СКЕЛЕТА ГОЛОВЫ

Основными причинами формообразовательных процессов черепа являются прогрессивное развитие головного мозга, орга­нов чувств и перестройка жаберного аппарата, окружающего начальные отделы пищеварительной и дыхательной систем.

Мозговой череп развивается вокруг формирующегося голов­ного мозга. Головной мозг у ланцетника окружен тонкой соеди­нительнотканной оболочкой (перепончатый череп). У круглоро­тых (миксины, миноги) мозговой череп в области основания хрящевой, а крыша черепа остается соединительнотканной. У селяхий (акуловые) головной мозг находится в хрящевой кап­суле. В висцеральном черепе селяхий 7 пар жаберных дуг: две первые пары называются висцеральными, остальные — жабер­ными. У осетровых рыб имеются плакоидные чешуи, развиваю­щиеся за счет эпителия кожи. У костистых рыб костные плас­тинки накладываются на хрящевой череп и как бы вытесняют его, образуя накладные, или покровные, кости.

С выходом животных на сушу замена хрящевой ткани кост­ной во всем скелете стала необходимой, поскольку функции скелета стали более сложными. Прогрессируют в своем разви­тии органы чувств и жевательный аппарат, которые оказывают моделирующее действие на формирование черепа. У наземных животных жабры редуцируются, замещаясь органами дыха­ния — легкими. Щели между жаберными дугами — жаберные карманы сохраняются только в зародышевом периоде, а мате­риал жаберных дуг идет на формирование висцерального че­репа.

Таким образом, основание черепа проходит три последова­тельные стадии развития: соединительнотканную (перепонча­тую), хрящевую и костную. Висцеральный череп и отдельные кости мозгового черепа развиваются на основании перепонча­того, минуя хрящевую стадию. У человека в связи с прямохож­дением и образом жизни череп приобрел ряд характерных при­знаков:

  • существенно увеличилась вместимость мозгового черепа;
  • уменьшились размеры лицевого (висцерального) черепа;
  • уменьшились масса и размеры нижней челюсти, что важно для увеличения силы прикуса передними зубами (при уко­рочении челюсти) и для членораздельной речи;
  • большое (затылочное) отверстие и расположенные рядом мыщелки сдвинуты кпереди. В результате существенно уменьшилось несоответствие размеров (и массы) заднего и переднего отделов головы и создались большие возмож­ности для ее равновесия;
  • значительного развития достигли сосцевидные отростки, к которым прикрепляются мышцы, поворачивающие голову;
  • слабее развиты гребни, бугры на черепе, что объясняется меньшим развитием затылочных и жевательных мышц.

В филогенезе число костей черепа значительно уменьша­ется: одни исчезают полностью, другие срастаются между собой.

Рис. 73. Хрящевые закладки в об­ласти основания черепа на 2-м месяце развития человека (схема). 1 — носовая капсула; 2 — зрительная капсула; 3 — предхордовый хрящ; 4 — слуховая капсула; 5 — парахордальный хрящ; 6 — спинная струна.

Мозговой череп у человека развивается из мезенхимы, ок­ружающей быстро растущий мозг. Мезенхимный покров превращается в соединительно­тканную оболочку — стадия перепончатого черепа.

В области свода эта оболочка в дальнейшем замещается кос­тью. Внутренний рельеф чере­па с отверстиями является следствием закладки мезенхи­мы вокруг формирующегося мозга, органов чувств, нервов и сосудов. Хрящевая ткань появ­ляется лишь в основании чере­па, возле переднего отдела хорды, кзади от будущей нож­ки гипофиза. Участки хряща, лежащие рядом с хордой, полу­чили название околохордовых (парахордальных) хрящей, а впереди — прехордовых пластинок и черепных перекладин (рис. 73). Эти хрящи в дальнейшем срастаются в одну общую пластинку с отверстием для гипофиза и с хрящевыми слуховы­ми капсулами, образовавшимися вокруг закладок лабиринтов органов слуха и равновесия. Углубление для органа зрения на­ходится между носовой и слуховой капсулами. В дальнейшем хрящи в основании черепа замещаются костью, за исключени­ем небольших участков (синхондрозы), которые сохраняются у взрослых до определенного возраста.

Таким образом, у человека свод (крыша) черепа в своем раз­витии проходит две стадии: перепончатую (соединитель­нотканную) и костную, а основание черепа — три стадии: перепончатую, хрящевую и костную.

Лицевой череп развивается из мезенхимы, прилежащей к на­чальному отделу первичной кишки. В мезенхиме между жа­берными карманами формируются хрящевые жаберные дуги (рис. 74). Особое значение имеют первые две из них — висце­ральные дуги, на основе которых развивается висцеральный череп (табл. 7).

Рис. 74. Положение вис­церальных и жаберных (I— V) дуг и их производных в области основания чере­па (схема; модификация А.Быстрова). 1 — молоточек; 2 — наковаль­ня; 3 — стремя; 4 — подъ­язычная (2-я висцеральная) дуга; 5 — шиловидный отрос­ток; 6 — шилоподъязычная связка; 7 — щитовидный хрящ; 8 — тело подъязычной кости; 9 — большой рог подъ­язычной кости; 10 — малый рог подъязычной кости; 11 — челюстная (1-я висцераль­ная) дуга (меккелев хрящ).

Первая висцеральная дуга (челюстная) у человека дает начало слуховым косточкам (молоточку и наковальне) и так называе­мому меккелеву хрящу, на основе которого из мезенхимы раз­вивается нижняя челюсть.

Вторая висцеральная дуга (подъязычная) состоит из двух час­тей — верхней и нижней. Из верхней части развиваются слухо­вая косточка — стремя и шиловидный отросток височной кости.

Нижняя часть идет на образование малых рогов подъязычной кости. Большие рога и тело подъязычной кости формируются из третьей дуги (I жаберной). Таким образом, на основе висцераль­ных дуг из соединительной ткани развиваются мелкие кости ли­цевого черепа и нижняя челюсть.