Главное меню

Реклама

КОСТИ СКЕЛЕТА КОНЕЧНОСТЕЙ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Содержание материала

КОСТИ СКЕЛЕТА КОНЕЧНОСТЕЙ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Две пары конечностей типичны почти для всех позвоноч­ных. Так, у рыб имеются парные грудные и брюшные плавники, которые развиваются из мезенхимы боковых складок.

В связи с выходом позвоночных из водной среды на сушу изменились условия их существования, что привело к значи­тельной перестройке организма. У наземных животных сформи­ровались передние и задние конечности, скелет которых по­строен по типу костных рычагов, состоящих из нескольких зве­ньев и позволяющих передвигаться по земле. Пояса конечнос­тей в зачаточном виде имеются уже у рыб, но наибольшего своего развития они достигают у наземных видов начиная с ам­фибий. Посредством поясов конечности соединяются с тулови­щем. Самую примитивную форму скелета плечевого пояса можно наблюдать у акуловых рыб, у которых он состоит из дор­сальной и вентральной хрящевых дужек, сросшихся друг с дру­гом ближе к брюшной стороне тела. От места сращения этих дужек с каждой стороны отходит свободная часть плавника. Из дорсальной хрящевой дужки примитивного плечевого пояса как у высших рыб, так и у наземных позвоночных в дальнейшем об­разуется лопатка. У лопатки формируется суставная ямка для сочленения со скелетом свободного отдела конечности.

Из вентральной хрящевой дужки возникает коракоид, кото­рый у амфибий, рептилий и птиц срастается с грудиной. У жи­вородящих млекопитающих коракоид частично редуцируется и прирастает к лопатке в виде клювовидного отростка. Из этого же зачатка развивается еще один отросток, получивший назва­ние «прокоракоид», на основе которого затем образуется по­кровная кость — ключица. Своим медиальным концом ключица соединяется с грудиной, а латеральным — с лопаткой. Эти кости развиты у млекопитающих, у которых свободный отдел конечности может совершать движения вокруг всех осей. У жи­вотных, у которых движения при беге и плавании совершаются только вокруг одной оси (копытные, хищные и китообразные), ключицы редуцируются.

Тазовый пояс у рыб находится в зачаточном состоянии и с позвочным столбом не соединяется, так как рыбы крестца не имеют. У акуловых рыб тазовый пояс представлен дорсальной и вентраль­ной хрящевыми дужками. От места их сращения между собой от­ходят задние плавники. Дорсальная хрящевая дужка тазового пояса у наземных животных развивается в подвздошную кость. Из вентральной хрящевой дужки происходят седалищная и лобковая кости, соответствующие коракоиду и прокоракоиду плечевого пояса. Эти три зачатка тазовой кости соединены друг с другом в том месте, где образуется суставная ямка для сочленения со сво­бодным отделом задней конечности. У млекопитающих с возрас­том все три кости сливаются в одну тазовую кость, а хрящ между ними полностью исчезает. Обе тазовые кости у высших позвоноч­ных, особенно у обезьян и человека, соединяются своими вент­ральными концами, а с дорсальной стороны между ними вклини­вается крестец. Таким образом формируется костное кольцо — таз. У животных таз является опорой для задних конечностей, а у человека — для нижних в связи с его вертикальным положением. У человека подвздошные кости значительно расширяются в лате­ральные стороны, принимая на себя функцию поддерживания внутренних органов брюшной полости.

Скелет свободного отдела конечностей у рыб состоит из ряда хрящевых или костных сегментов, расположенных в виде лучей и создающих твердую основу для плавников. В скелете конечностей наземных позвоночных животных число лучей со­кратилось до пяти. Скелет передних и задних конечностей у жи­вотных, верхних и нижних конечностей у человека имеет общий план строения и представлен тремя звеньями, идущими друг за другом: проксимальное звено (плечевая и тазовая кости), сред­нее звено (лучевая и локтевая кости; большеберцовая и мало­берцовая кости) и дистальное звено (кисть, стопа). Кисть и стопа в проксимальной своей части состоят из мелких костей, а в дистальной представляют собой пять свободных лучей, полу­чивших названия пальцев. Все указанные костные фрагменты гомологичны на обеих конечностях.

В связи с условиями существования наземных позвоночных в дистальном звене конечностей отдельные костные элементы срастались в одну кость или подвергались редукции. Реже на­блюдается развитие дополнительных косточек, большинство из которых относится к сесамовидным (надколенник, гороховид­ная кость и др.). У наземных животных изменилась не только анатомия конечностей — видоизменилась и их постановка. Так, у амфибий и рептилий проксимальное звено свободных отделов обеих пар конечностей расположено под прямым углом к туло­вищу, а изгиб между проксимальным и средним звеньями также образует угол, открытый в медиальную сторону. У высших форм позвоночных свободный отдел располагается в сагиттальной плоскости по отношению к туловищу, при этом проксимальное звено передней конечности поворачивается кзади, а прокси­мальное звено задней конечности — кпереди. В результате лок­тевой сустав обращен назад, а коленный сустав нижней конеч­ности направлен вперед.

В процессе дальнейшего развития позвоночных передние конечности начали приспосабливаться к более сложной функ­ции, чем задние. В связи с этим изменилось и их строение. Примером может служить крыло у птиц как летательный орган. У лазающих млекопитающих развилась хватательная конеч­ность с противопоставлением большого пальца остальным. Этой функцией обладают все четыре конечности обезьяны.

Человек, единственный из всех позвоночных, приобрел вер­тикальное положение, стал опираться только на задние (ниж­ние) конечности. Передние конечности человека, ставшие в связи с вертикальным положением верхними, полностью осво­бодились от функции передвижения тела в пространстве, что дало им возможность совершать иногда очень тонкие движения. В связи с этим кости руки от костей ноги отличаются большей легкостью и тонким строением. Они соединяются между собой подвижными сочленениями. Свобода движений верхней конеч­ности у человека зависит также от наличия ключицы, которая отставляет свободную верхнюю конечность в сторону. Кисть че­ловека приспособилась к трудовой деятельности, а именно: кости запястья мелкие, подвижно соединены друг с другом; пальцы удлинились и стали подвижными; большой палец рас­положен почти под прямым углом к костям пястья, очень по­движен и противопоставляется всем остальным пальцам, что обеспечивает хватательную функцию руки при выполнении сложной работы.

Нижняя конечность человека выполняет функцию опоры, удерживания тела в вертикальном положении и перемещения его в пространстве. В связи с этим кости нижней конечности массивные, суставы между отдельными звеньями менее по­движны, чем у верхней конечности. Различная функция верх­них и нижних конечностей у человека больше всего сказалась на дистальном звене — кисти и стопе.

Кисть развивается и совершенствуется как орган труда. Стопа служит для опоры тела, на нее приходится вся его тя­жесть. Пальцы стопы не играют значительной роли в опоре, они сильно укоротились. Большой палец расположен в одном ряду с другими пальцами и не отличается особой подвижностью.

Стопа представляет собой сложное в механическом отноше­нии сводчатое образование, благодаря чему она служит пружи­нящей опорой, от которой зависит сглаживание толчков и со­трясений при ходьбе, беге и прыжках.

В онтогенезе у человека зачатки конечностей проявляются на 3-й неделе эмбриональной жизни в виде скопления мезен­химных клеток в боковых складках тела зародыша, напоминаю­щих собой плавники рыб. Складки расширяются и образуют пластинки, дающие начало кистям и несколько позже стопам. В этих зачатках нельзя еще различить пальцы; они формируются позже в виде 5 лучей. Последовательность дальнейшего разви­тия элементов будущих конечностей наблюдается в направле­нии от дистального звена конечности к проксимальному.

Все кости конечностей, за исключением ключиц, которые развиваются на основе соединительной ткани, минуя стадию хряща, проходят три стадии развития. При этом диафизы всех костей окостеневают в утробном периоде, а эпифизы и апофи­зы — после рождения (табл. 9). Лишь некоторые эпифизы начи­нают окостеневать незадолго до рождения. В каждой кости за­кладывается определенное число точек окостенения, которые появляются в известном порядке. В диафизах трубчатых костей первичная точка окостенения появляется в конце 2-го — начале 2 - го месяца внутриутробной жизни и растет в направлении про­ксимального и дистального эпифизов. Эпифизы этих костей у новорожденных еще хрящевые, а вторичные точки окостенения в них образуются после рождения, в течение первых 5—10 лет. Прирастают костные эпифизы к диафизам после 15—17 и даже после 20 лет. Особого внимания заслуживают сроки появле­ния главных точек окостенения при формировании отдельных костей.