Error
  • JLIB_APPLICATION_ERROR_COMPONENT_NOT_LOADING

РАЗВИТИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Article Index

РАЗВИТИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

 

Начиная с 20-го дня внутриутробного развития ки­шечная энтодерма в теле зародыша свертывается в трубку, обра­зуя первичную кишку. Первичная кишка замкнута в своем пе­реднем и заднем отделах и располагается кпереди от хорды. Первичная кишка дает начало эпителию и железам пищевари­тельной трубки (кроме полости рта и заднепроходной области). Остальные слои пищеварительной трубки образуются из спланхоплевры — медиальной пластинки несегментированной части мезодермы, прилежащей к первичной кишке.

На 3-й неделе эмбриогенеза на головном конце заро­дыша образуется эктодермальное углубление — ротовая бухта, на каудальном конце — анальная (заднепроходная) бухта. Рото­вая бухта углубляется в сторону головного конца первичной кишки (рис. 258). Перепонка между ротовой бухтой и первич­ной кишкой (глоточная мембрана) прорывается на 4-й неделе эмбриогенеза. В результате ротовая бухта получает сообщение с первичной кишкой. Анальная бухта изначально отделена от по­лости первичной кишки анальной мембраной, которая прорыва­ется позже.

На 4-й неделе внутриутробного развития вентральная стенка первичной кишки образует выпячивание кпереди (буду­щие трахея, бронхи, легкие). Это выпячивание служит границей между головной (глоточной) кишкой и находящейся сзади туло­вищной кишкой. У туловищной кишки различают переднюю, среднюю и заднюю кишку. Из эктодермальной выстилки рото­вой бухты образуются эпителий ротовой полости, слюнные же­лезы. Глоточная кишка дает начало эпителию и железам глотки; передняя кишка — эпителию и железам пищевода и желудка, средняя кишка — эпителиальному покрову слепой, восходящей и поперечной ободочных кишок, а также эпителию печени и поджелудочной железы. Задняя кишка является источником разви­тия эпителия и желез нисходящей, сигмовидной ободочной и прямой кишок. Из висцероплевры образуются остальные струк­туры стенок пищеварительной трубки, в том числе и висцераль­ная брюшина. Из соматоплевры образуются париетальная брю­шина и подбрюшинная клетчатка.

Рис. 258. Начальный отдел пищеварительной системы (головной конец) зародыша на 4-й неделе развития.
 
А — вид спереди: 1 — лобный отросток; 2 — верхнечелюстной отросток; 3 — нижнечелюстной отросток; 4 — частично прорвавшаяся глоточная перепонка (мембрана). Б — вид сбоку, разрез в сагиттальной плоскости (схема): 1 — раз­вивающийся головной мозг; 2 — первичная кишка; 3 — ротовая бухта; 4 — гло­точная перепонка.

 

Развитие стенок ротовой полости, костей лицевого черепа, некоторых внутренних органов связано с преобразованием жа­берного аппарата зародыша. На обеих боковых стенках глоточ­ной кишки образуется по пять пар выпячиваний (жаберных карманов), а между ними — уплотнения — жаберные дуги. Первая (челюстная) и вторая (подъязычная) дуги называются висцеральными, три нижние пары — это жаберные дуги. Из материала первой висцеральной дуги в резуль­тате многообразных преобразований формируются верхняя и нижняя стенки ротовой полости, верхние и нижние челюсти, губы, а также мелкие кости органа слуха (молоточек, на­ковальня) и жевательные мышцы. Из тканей второй вис­церальной дуги образуются малые рога и тело подъ­язычной кости, шиловидный отросток височной кости, стре­мечко, мимические мышцы. Первая жаберная дуга служит для образования больших рогов подъязычной кости, из остальных жаберных дуг образуются хрящи гортани. Из эпите­лия первого жаберного кармана формируется эпителиальный покров барабанной полости, слуховой трубы и т.д., из второго кармана — эпителий миндаликовой ямки, из эпителия третье­го и четвертого — эпителиальные компоненты тимуса и околощитовидные железы.

Язык образуется, начиная с 5-й недели эмбриогенеза, из не­парной эктодермальной закладки (конец и средняя часть тела языка) и парных эктодермальных закладок (задняя часть тела, корень языка). Закладки постепенно срастаются между собой. Сосочки языка образуются на 6—7-м месяце внутриутробной жизни.

Зубы образуются из эктодермы, покрывающей края верхне­челюстных и нижнечелюстных отростков. Образующаяся экто­дермальная зубная пластинка (утолщение) погружается посте­пенно в мезенхиму альвеолярных отростков. Пульпа имеет ме­зенхимальное происхождение.

На 2-м месяце эмбриогенеза первичная кишка испы­тывает сложные преобразования. Образуется первичная ки­шечная петля, направленная изгибом к пупочному отверстию. Кишка выходит частично из брюшной полости через пупочное отверстие (физиологическая пупочная грыжа). Лишь на 4-м месяце внутриутробной жизни пупочное кольцо суживается, кишечные петли возвращаются в полость живота. На 2-м ме­сяце эмбриогенеза начинает формироваться расширение пе­редней кишки (будущий желудок). Под образовавшейся пер­вичной кишечной петлей появляется небольшое выпячива­ние — зачаток слепой кишки. Их нисходящего колена кишеч­ной петли формируется тонкая кишка, из восходящего — толс­тая. Начальный отдел нисходящего колена кишки преобразует­ся в дальнейшем в двенадцатиперстную кишку, а остальной отдел — в брыжеечную часть тонкой кишки. Дорсальнее зачат­ка слепой кишки образуется левый изгиб ободочной кишки, формируются поперечная и нисходящая ободочные кишки. К 6-му месяцу эмбриогенеза образуются восходящая часть ободочной кишки и правый ее изгиб. Конечный отдел ободочной кишки преобразуется в сигмовидную кишку. Пря­мая кишка выделяется из толстой кишки в связи с возникновением в нижних отделах туловища зародыша поперечной перегородки у клоаки. Растущая перегородка разделяет клоаку на мочеполовую (переднюю) и промежностную (заднюю) части. После прорыва клоачной (анальной) мембраны и обра­зования заднепроходного отверстия прямая кишка открывает­ся наружу. Одновременно с дифференцировкой отделов кишки она по мере роста изменяет свое положение (рис. 259).

Рис. 259. Развитие брюшины (схема).

А — вид спереди и слева (4—5-я неделя эмбрионального развития): 1 — вент­ральная брыжейка; 2 — печень; 3 — желудок; 4 — селезенка; 5 — поджелудоч­ная железа; 6 — дорсальная брыжейка; 7 — толстая кишка; 8 — тонкая кишка; 9    — кишечная петля (стрелкой показано направление поворота кишечной петли). Б — вид спереди и слева (конец 3-го месяца эмбрионального разви­тия и новорожденный): 1 — вентральная брыжейка (серповидная связка пе­чени); 2 — селезенка; 3 — желудочно-селезеночная связка; 4 — желудок; 5 — дорсальная брыжейка; 6 — большой сальник; 7 — поперечная ободочная кишка; 8 — толстая кишка (нисходящая ободочная кишка); 9 — большой саль­ник; 10 — брыжейка сигмовидной ободочной кишки; 11 — прямая кишка; 12 — сигмовидная ободочная кишка; 13 — подвздошная кишка; 14 — аппендикс; 15 — слепая кишка; 16 — брыжейка тонкой кишки; 17 — восходящая ободоч­ная кишка; 18 — поперечная ободочная кишка; 19 — двенадцатиперстная кишка; 20 — печень.


На 2 — 3-м месяце внутриутробной жизни задняя кишка из срединной плоскости смещается впереди кишечной петли влево и вверх. Кишечная петля совершает поворот вправо на 180° (по часовой стрелке). Зачаток слепой кишки при этом уходит в правое верхнее положение; верхнее колено кишечной петли спускается вниз позади слепой кишки. На фоне роста кишечной петли закладка слепой кишки во б юрой половине внутриутробного развития опускается вправо и вниз в правую подвздошную ямку. Кишечная петля образует изгиб вправо на 90°. Удлинение нисходящего колена кишки, образование многочисленных петель тонкой кишки существенно смещают кверху ободочную кишку, которая изменяет свое положение. В результате восходящая ободочная кишка занимает место справа в брюшной полости, поперечная располагается в по­перечном направлении.

Брюшинный покров кишечника в значительной степени свя­зан с преобразованием брыжеек первичной кишки. В первый месяц эмбриогенеза туловищная кишка (ниже диафрагмы) под­вешена к передней и задней стенкам зародыша при помощи вентральной и дорсальной брыжеек — производных спланхноплевры. Вентральная брыжейка ниже пупочного отверстия рано исчезает, а верхняя часть преобразуется в малый сальник и сер­повидную связку печени. Дорсальная брыжейка меняет свое по­ложение в результате усиленного роста (расширения) большой кривизны желудка и поворота его вниз и направо. В результате поворота желудка из сагиттального положения в поперечное и усиленного роста его дорсальной брыжейки дорсальная бры­жейка выходит из-под большой кривизны желудка, образуя кар­манообразное выпячивание (большой сальник). Задняя часть дорсальной брыжейки продолжается на заднюю стенку брюш­ной полости, а также дает начало брыжейкам тонкой и толстой кишок.

Из передней стенки образующейся двенадцатиперстной кишки в толщу вентральной брыжейки растут парные эктодер­мальные выпячивания — закладки печени и желчного пузыря. Поджелудочная железа образуется из срастающихся вентраль­ного и дорсального выпячиваний энтодермы будущей двенадца­типерстной кишки, врастающих в дорсальную брыжейку. В ре­зультате поворота желудка и роста печени двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа теряют подвижность и приобре­тают забрюшинное положение.