Главное меню

Реклама

МОЧЕПОЛОВОЙ АППАРАТ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Содержание материала

 

МОЧЕПОЛОВОЙ АППАРАТ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Мочевая и половая системы взаимосвязаны в своем разви­тии. У человека из эмбриональных структур некоторых органов, формирующихся как мочевые, в дальнейшем образуются поло­вые органы.

У низших позвоночных животных различают три генерации выделительных органов, сменяющих друг друга: предпочку, первичную почку и окончательную почку.

 

Предпочка (pronephros) — наиболее простая форма выдели­тельных органов, она закладывается у зародышей всех позво­ночных видов рыб. Это парный орган, состоящий из несколь­ких выделительных канальцев, или протонефридий. На одном конце канальца имеется воронка, которая открывается в по­лость тела, а другой конец канальца соединяется с выводным протоком, идущим вдоль тела. Правый и левый протоки в кау­дальном отделе тела открываются наружу или впадают в конеч­ный отдел пищеварительной трубки. Вблизи воронок протонеф­ридий находятся сосудистые клубочки, где происходит фильтра­ция жидкости, которая сначала выделяется в полость тела, а затем поступает в просвет канальца.

У зародышей высших позвоночных закладка предпочки очень рано редуцируется. На смену ей закладывается вторая ге­нерация выделительных органов — первичная почка.

 

Первичная почка (mesonephros), или вольфово тело, — пар­ный орган, закладывается каудальнее предпочки и состоит из сегментарных извитых канальцев, или мезонефридий. У высших позвоночных эти канальцы одним концом начинаются слепо и имеют вид двустенной чаши (капсулы). В капсулу впячивается сосудистый клубочек (glomerulus). В совокупности они образуют почечное тельце (corpusculus renis). Другим концом канальцы соединяются с оставшимся прото­ком предпочки, который становится выводным протоком пер­вичной почки — вольфовым протоком (ductus mesonephricus). Первичная почка закладывается и функциони­рует как выделительный орган у всех позвоночных в зароды­шевом периоде, а у взрослых особей — только у круглоротых и некоторых рыб. У высших позвоночных первичная почка и ее мезонефральный проток функционируют определенное время, а затем частично редуцируются. Сохранившиеся части первич­ной почки служат зачатками для развития некоторых половых органов.

Латеральнее протока первичной почки параллельно с ним у зародыша позвоночных животных из клеток, выстилающих по­лость тела, развивается парный парамезонефральный проток (ductus paramesonйphricus), или мюллеров проток. Краниальные концы этих протоков открываются в полость тела, а каудальные соединяются друг с другом в общий проток, кото­рый открывается в мочеполовую пазуху (sinus uro- genitаlis). Из парамезонефральных протоков у женской особи закладываются и развиваются маточные трубы, влагалище, а у мужской особи — придатки половых органов. На смену первич­ной почке приходит третья генерация выделительных органов — окончательная почка.

 

Окончательная почка (metanephros) — парный выделитель­ный орган, закладывается у зародыша позднее предпочки и пер­вичной почки. Формируется окончательная почка из нефроген- ной ткани и проксимального участка мочеточникового выроста протока первичной почки. Окончательная почка функциониру­ет как мочеобразующий орган у высших позвоночных.

 

Система половых органов у высших животных состоит из по­ловых желез и половых путей. Половые железы у позвоночных животных парные, развиваются на задней стенке тела, медиальнее первичной почки. Выводящие пути для половых клеток формируются из протока первичной почки (у особей мужского пола) или парамезонефрального протока (у особей женского пола).

У млекопитающих половые железы от места их закладки перемещаются в тазовую область. Яичники остаются в полости малого таза, яички (семенники) у большинства млекопитающих (кроме некоторых насекомоядных, китообразных и др.) выходят из брюшной полости в кожную складку — мошонку. Из перед­ней части клоаки у млекопитающих обособляется мочеполовой синус, в который открываются половые протоки. У живородя­щих млекопитающих мочеполовой синус преобразуется в пред­дверие влагалища. У особей мужского пола мочеполовой синус вытягивается в мочеиспускательный канал.

В мочеполовые протоки у особей мужского пола открывают­ся также протоки семенных пузырьков, предстательной и буль­боуретральных желез; у особей женского пола образуются боль­шие железы преддверия (влагалища).

Образование матки у плацентарных млекопитающих проис­ходит путем слияния имеющихся у большинства грызунов, сло­нов и некоторых других животных парных яйцеводов (двойная матка) в разделенную продольной перегородкой двураздельную матку (у некоторых грызунов, хищных животных, свиней). У копытных, китообразных и насекомоядных срастание яйцево­дов таково, что образуется двурогая матка, и лишь у некоторых рукокрылых обезьян и человека матка имеет одну полость (про­стая матка), которая открывается во влагалище.

У человека в эмбриогенезе закладывается, а затем полнос­тью исчезает предпочка. Первичная почка на определенном этапе развития прекращает выполнять свою функцию и час­тично редуцируется. Сохранившиеся части первичной почки служат источником развития некоторых половых органов и их придатков. В процессе своего развития органы мочевой и по­ловой систем вступают в тесные анатомические взаимоотно­шения.

 

Развитие почки. Почка развивается из среднего зародышево­го листка (сегментных ножек — нефротомов) в виде трех после­довательно сменяющих друг друга парных закладок: предпочки, первичной почки и окончательной почки.

Рис. 23. Развитие предпочки (I), первичной (II) и окончательной (III) почки (схема).

1 — проток первичной почки (вольфов проток); 2 — канальцы предпочки и нефростома; 3 — клубочек (сосудистый) предпочки; 4 — аорта; 5 — сегментарные артерии; 6 — клубочек (сосудистый) первичной почки и воронка; 7 — каналец первичной почки; 8 — канальцы оконча­тельной почки и сосудистый клубочек; 9 — почечная артерия; 10 — почечные канальцы; 11 — нефрогенная ткань; 12 — мочеточник.

 

Предпочка (передняя, или го­ловная, почка) закладывается у зародыша человека на 3-й неделе эмбрионального развития из нефротомов нижних шейных и верх­них грудных сегментов (мезодер­ма в области перехода сомитов в боковые пластинки) и состоит из 5 — 8 канальцев (рис. 23). Канальцы предпочки имеют короткий срок развития (существуют 40 — 50 ч), а затем полностью редуци­руются. Выводной проток пред­почки сохраняется и становится протоком для следующей гене­рации почки — первичной почки.

Первичная почка (mesonephros); (средняя почка, туловищная почка, вольфово тело) начинает развиваться у зародыша челове­ка в конце 3-й недели из нефротомов грудных и поясничных сегментов и состоит из 25—30 сегментарных извитых канальцев. Слепо начинающийся конец каждого канальца расширяется и образует капсулу (двустенный бокал), в которую впячивается сосудистый клубочек. В результате образуется почечное тельце. Другим концом каналец открывается в выводной проток пред­почки, который становится протоком первичной (средней) почки (ductus mesonephricus). Первичная почка развивается в области задней стенки полости тела, находясь в составе продольного возвышения — мочеполовой складки (plica urogenitalis).

Первичная почка является первым секреторным органом, ко­торый функционирует у эмбриона человека в течение 1-го и 2-го месяцев эмбрионального развития. В конце 2-го месяца наступает частичная редукция канальцев первичной почки и она прекраща­ет свою функцию. Из сохранившихся канальцев первичной почки
и протока первичной почки формируются у мужской особи при­даток яичка и семявыносящие пути, у женской — придатки яич­ника. На смену первичной почке приходит третья генерация мо­чеобразующих органов — окончательная почка.

Окончательная почка (metanephros; постоянная почка, тазо­вая почка) возникает у зародыша человека на 2-м месяце эмб­рионального развития каудальнее первичной почки (в тазовой области) из двух источников: из метанефрогенной ткани и про­ксимального конца мочеточникового выроста протока первич­ной почки. Из слияния этих двух закладок и развивающейся в них канальцевой системы формируется корковое и мозговое ве­щество почки, при этом метанефрогенная ткань вначале кон­центрируется возле врастающего в нее мочеточникового вырос­та. В процессе роста и разветвления мочеточникового выроста его проксимальный конец расширяется, превращаясь в зачаток мочеточника, почечной лоханки, почечных чашек и собиратель­ных почечных (мочевых) трубочек. Собирательные трубочки с их разветвлениями обрастают метанефрогенной тканью, за счет которой формируются почечные канальцы (канальцы нефрона). Начиная с 3-го месяца эмбрионального развития окончательная почка заменяет собой первичную. Развитие окончательной почки заканчивается лишь после рождения. В процессе разви­тия окончательной почки происходит как бы восхождение почки в будущую поясничную область за счет неравномерного роста сегментов тела. Из мочеточникового выроста протока первичной почки формируется мочеточник.

 

Развитие мочевого пузыря. Закладка мочевого пузыря у за­родыша 7 нед связана с преобразованием клоаки, аллантоиса (мочевой мешок) и каудальных отделов протоков первичной почки. Клоака фронтальной перегородкой делится на передний отдел — мочеполовую пазуху, часть которой идет на образова­ние стенки мочевого пузыря, и задний отдел — будущую пря­мую кишку. С мочеполовой пазухой соединены аллантоис, про­ток первичной почки и парамезонефральный проток. Из ниж­ней части аллантоиса и устьев протоков первичной почки на 2-м месяце эмбрионального развития образуются дно и тре­угольник мочевого пузыря. Из средней части аллантоиса фор­мируется тело мочевого пузыря, а из его верхней части — моче­вой ход, превращающийся затем в фиброзный тяж — срединную пупочную связку.

 

Развитие половых органов. У зародыша человека вначале за­кладываются индифферентные внутренние и наружные поло­вые органы, а затем формируются внутренние и наружные муж­ские или женские половые органы в их окончательном виде.

Зачатки индифферентных половых желез у зародыша чело­века появляются в стенке полости тела на 4-й неделе эмбрио­нального развития из зачатков эпителия, располагающегося кпереди и медиальнее от закладок правой и левой первичных почек, на протяжении от IV шейного до V поясничного сегмен­тов тела. На 5-й неделе из клеток, выстилающих полость тела, формируется бороздка. Затем бороздка углубляется, края ее сближаются и она превращается в парамезонефральный проток, открывающийся в мочеполовую пазуху. На вентромедиальной поверхности первичной почки начинает формироваться буду­щая половая железа. В этом месте с каждой стороны от корня брыжейки образуется валикообразное возвышение — мочеполо­вая складка. В дальнейшем каждая из этих складок продольной бороздкой делится на медиальную часть — половую складку, где затем образуется половая железа, и латеральную часть, пред­ставляющую собой первичную почку, а также проток первичной почки и парамезонефральный проток.

На 7-й неделе развивающиеся половые железы (гонады) на­чинают дифференцироваться либо в семенники, либо в яични­ки. При формировании семенников протоки первичных почек превращаются в выводящие протоки мужских половых желез, а парамезонефральный протоки почти полностью редуцируются. Если происходит формирование яичников, то из парамезонеф- ральных протоков развиваются маточные трубы, матка и часть влагалища, а протоки первичных почек превращаются в руди­ментарные образования (табл. 1). Наружные половые органы за­кладываются у зародыша на 7-й неделе эмбрионального разви­тия в индифферентной форме: в виде бугорка, половых складок и валиков. Из этих закладок затем развиваются наружные муж­ские или женские половые органы.

 

Развитие внутренних мужских половых органов. На 7-м меся­це внутриутробного развития из соединительной ткани, окру­жающей развивающуюся мужскую половую железу, формирует­ся белочная оболочка. К этому времени половая железа стано­вится более округлой, в ней образуются тяжи, дифференцирую­щиеся в семенные канальцы.

При развитии мужской половой железы (рис. 24) из каналь­цев первичной почки формируются выносящие канальцы яичка, а из краниальной части протока первичной почки — проток при­датка яичка. Несколько краниально расположенных канальцев первичной почки превращаются в привесок придатка яичка, а каудально лежащие канальцы преобразуются в придаток привес­ка яичка. Из остальной части протока первичной почки (кау- дальнее придатка яичка), вокруг которого образуется мышечная оболочка, формируется семявыносящий проток. Дистальный от­дел семявыносящего протока расширяется и превращается в ам­пулу семявыносящего протока, из бокового выпячивания протока развивается семенной пузырек. Из концевого суженного отдела протока первичной почки формируется семявыбрасывающий проток, который открывается в мужской мочеиспускательный канал — мужскую уретру.

Краниальный конец парамезонефрального протока преобра­зуется в привесок яичка, а из слившихся каудальных концов этих протоков возникает предстательная маточка. Остальная часть этих протоков у эмбрионов мужского пола редуцируется.

Яичко с его придатком и рудиментарные образования не ос­таются на том месте, где они закладывались, а в процессе разви­тия смещаются в каудальном направлении — происходит про­цесс опускания яичек (descensus testis). В этом процессе главную роль играет направляющая связка яичка. К 3-му ме­сяцу внутриутробного периода яичко находится в подвздошной ямке, к 6-му месяцу подходит к внутреннему кольцу пахового канала. На 7—8-м месяце яичко проходит через паховый канал вместе с семявыносящим протоком, сосудами и нервами, кото­рые входят в состав образующегося в процессе опускания яичка семенного канатика.

Рис. 24. Развитие внутренних мужских половых органов (схема). Яичко на правой стороне рисунка представлено в более ранней ста­дии, на левой стороне — прошло через паховый канал.

1 — почка; 2 — привесок придатка яичка; 3 — привесок яичка; 4 — парамезонефральный проток; 5 — каудальный отклоняющийся каналец; 6 — воронкооб­разные отклоняющиеся канальцы; 7 — придаток привеска яичка; 8 — паховый канал; 9 — семенной пузырек; 10 — направляющая связка (тяж яичка); 11 — бульбоуретральная железа; 12 — прямая кишка; 13 — предстательная железа; 14 — предстательная маточка; 15 — мезонефральный проток; 16 — мочевой пузырь; 17 — мочеточник; 18 — аорта.

 

Предстательная железа развивается из эпителия формирую­щейся уретры в виде клеточных тяжей (до 50), из которых в дальнейшем образуются дольки железы. Бульбоуретральные же­лезы развиваются из эпителиальных выростов губчатой части уретры. Протоки предстательной железы и бульбоуретральных желез открываются своими устьями в тех местах, где происходи­ла закладка этих желез в процессе внутриутробного развития.

 

Развитие внутренних женских половых органов. В яичнике эмбриона женского пола зона соединительной ткани под слоем зачаткового эпителия выражена слабее, чем в мужской половой железе. Клеточные тяжи менее заметны, половые клетки рас­сеяны в мезенхимной строме органа. Часть этих клеток растет активнее, они становятся более крупными, окружены более мелкими клетками, формируются первоначальные — приморди­альные — фолликулы яичника. В дальнейшем образуется корко­вое и мозговое вещество яичника. В последнее врастают крове­носные сосуды и нервы. По мере развития яичники также опус­каются, но на значительно меньшее расстояние, чем яички. От места закладки яичники смещаются вместе с маточными труба­ми в тазовую область. Опускание яичников сопровождается из­менением топографии маточных труб, которые из вертикально­го положения переходят в горизонтальное.

При развитии яичника оставшиеся канальцы и проток пер­вичной почки становятся рудиментарными — придатками жен­ской половой железы (рис. 25). Краниально расположенные ка­нальцы и прилежащая часть протока превращаются в придаток яичника (надъяичник), а каудальные — в околояичник. Остатки протока первичной почки могут сохранятся в виде сплошного или прерывистого тяжа, лежащего сбоку от матки и влагали­ща, — это продольный проток придатка яичника (гарнтнеров канал; ductus epoуphori longitudinalis).

Из парамезонефральных протоков развиваются маточные трубы, а из дистальных, сросшихся частей образуются матка и проксимальный отдел влагалища. Из мочеполовой пазухи форми­руются дистальный отдел влагалища и его преддверие.

Развитие наружных половых органов. На 3-м месяце внутри­утробного развития кпереди от клоачной перепонки из мезен­химы возникает половой бугорок. В основании полового бугор­ка по направлению к анальному отверстию находится мочепо­ловая (уретральная) бороздка, которая ограничена с двух сторон половыми складками. По обеим сторонам от полового бугорка и половых складок формируются полулунной формы возвышения кожи и подкожной клетчатки — половые валики. Эти образова­ния представляют индифферентную закладку наружных поло­вых органов, из которых в дальнейшем развиваются наружные мужские или женские половые органы.

 

Риc. 25. Развитие внутренних женских половых органов (схема).

1 — почка; 2 — мочеточник; 3 — матка; 4 — маточная труба; 5 — околояичник; 6 — придаток яичника; 7 — бахромки трубы; 8 — брюшинное отверстие маточ­ной трубы; 9 — пузырчатый привесок; 10 — яичник; 11 — собственная связка яичника; 12 — мезонефральный проток; 13 — влагалище; 14 — круглая связка матки; 15 — паховый канал; 16 — большие железы преддверия; 17 — прямая кишка; 18 — отверстие влагалища; 19 — наружное отверстие мочеиспуска­тельного канала; 20 — мочевой пузырь; 21 — аорта.



Развитие наружных мужских половых органов. У эмбрионов мужского пола индифферентные зачатки подвергаются сложным изменениям (рис. 26). Половой бугорок начинает быстро расти и удлиняться, превращаясь в пещеристые тела полового члена. На нижней (каудальной) их поверхности половые складки становятся более высокими. Они ограничивают мочеполовую (уретральную) щель, которая превращается в желобок. Затем в результате сраще­ния краев желобка образуются мужской мочеиспускательный канал и губчатое тело полового члена. В процессе роста мочеполовое от­верстие из первоначального положения у корня полового члена как бы передвигается на дистальный его конец.

Рис. 26. Развитие наружных мужских (I) и женских (II) половых орга­нов (схема).

А — индифферентная форма половой железы (эмбрион 7 нед): 1 — половой бугорок; 2 — половая складка; 3 — половой выступ (валик); 4 — хвост; 5 — задний проход; 6 — мочевой синус.

Б — эмбрион 12 нед;

I: 1 — головка поло­вого члена; 2 — мочеполовая складка; 3 — мошонка; 4 — шов мошонки;

II: 1 — головка клитора; 2 — большая половая губа; 3 — наружное отверстие моче­испускательного канала; 4 — малая половая губа; 5 — девственная плева; 6 — отверстие влагалища.

В — плод 7 мес;

I:1— головка полового члена, 2 — шов полового члена, 3 — мошонка, 4 — шов мошонки;

II: 1 — головка клитора, 2 — большая половая губа, 3 — наружное отверстие мочеиспускательного канала, 4  — малая половая губа, 5 — девственная плева, 6 — отверстие влагалища.

 

Место закрытия (сращения) уретрального желобка остается в виде рубчика, называемого швом полового члена. Одновремен­но с формированием мужской уретры над дистальным концом полового члена образуется крайняя плоть. Это связано с разви­тием вокруг головки полового члена кожной складки.

Половые валики становятся более выпуклыми, особенно в каудальных отделах, они сближаются и срастаются по средней линии. На месте сращения половых валиков возникает шов мо­шонки., который тянется от корня полового члена до анального отверстия через всю промежность.

Развитие наружных женских половых органов. У эмбрионов женского пола половой бугорок преобразуется в клитор (см. рис. 26). Половые складки разрастаются и превращаются в малые поло­вые губы, ограничивающие с боков мочеполовую щель, которая открывается в мочеполовую пазуху. Дистальная часть половой щели становится более широкой и превращается в преддверие вла­галища, куда открываются женский мочеиспускательный канал и влагалище. Отверстие влагалища к концу внутриутробного разви­тия становится значительно шире отверстия мочеиспускательного канала. Половые валики преобразуются в большие половые губы, в которых накапливается значительное количество жировой клет­чатки, затем они прикрывают малые половые губы.