УЧЕНИЕ О НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ - НЕВРОЛОГИЯ (NEUROLOGIA) - РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ У ЧЕЛОВЕКА

Содержание материала

 

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ У ЧЕЛОВЕКА

Нервная система человека развивается из наружного зароды­шевого листка — эктодермы. В дорсальных отделах туловища зародыша дифференцирующиеся эктодермальные клетки образу­ют медуллярную (нервную) пластинку (рис. 122). Последняя внача­ле состоит из одного слоя клеток, которые в дальнейшем диффе­ренцируются на спонгиобласты (из них развивается опорная ткань — нейроглия) и нейробласты (из них развиваются нервные клетки). В связи с тем что интенсивность размножения клеток в различных участках медуллярной пластинки неодинакова, пос­ледняя прогибается и постоянно приобретает вид бороздки или желобка. Рост боковых отделов этой нервной (медуллярной) бо­роздки приводит к тому, что ее края сближаются, а затем срастаются. Таким образом, нервная бороздка, замыкаясь в своих дорсальных отделах, превращается в нервную трубку. Сра­щение первоначально происходит в переднем отделе, несколько отступя от переднего конца нервной трубки. Затем срастаются задние, каудальные, ее отделы. На переднем и заднем концах нервной трубки остаются небольшие несращенные участки — нейропоры. После сращения дорсальных отделов нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погружается в мезодерму.

Рис. 122. Ранние стадии развития нервной системы человека. Фор­мирование нервной трубки и ганглиозной пластинки.

А — нервная пластинка, Б — нервный желобок, В — нервная трубка; 1 — экто­дерма; 2 — мезодерма; 3 — энтодерма; 4 — хорда; 5 — ганглиозная пластин­ка; 6 — мезенхима; 7 — нервная трубка; 8 — нервный желобок; 9 — нервный валик; 10 — нервная пластинка.

 
В период образования нервная трубка состоит из трех слоев. Из внутреннего слоя в дальнейшем развивается эпендимальная выстилка полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга, из среднего («плащевого») слоя — серое веще­ство мозга. Наружный слой, почти лишенный клеток, превра­щается в белое вещество мозга. Вначале все стенки нервной трубки имеют одинаковую толщину. Впоследствии более интен­сивно развиваются боковые отделы трубки, которые все более утолщаются. Вентральная и дорсальная стенки отстают в росте и постепенно погружаются между интенсивно развивающимися боковыми отделами. В результате такого погружения образуют­ся дорсальная и вентральная продольные срединные борозды буду­щего спинного и продолговатого мозга.

На внутренней поверхности каждой из боковых стенок фор­мируются неглубокие продольные пограничные бороздки, кото­рые разделяют боковые отделы трубки на основную (вентраль­ную) и крыльную (дорсальную) пластинки.

Основная пластинка служит зачатком, из которого формиру­ются передние столбы серого вещества и прилежащее к ним белое вещество. Отростки развивающихся в передних столбах нейронов выходят (прорастают) из спинного мозга, образуют передние (двигательные) корешки спинномозговых и черепных нервов. Из крыльной пластинки развиваются задние столбы се­рого вещества и примыкающее к ним белое вещество. Еще на стадии нервной бороздки в латеральных отделах ее выделяются клеточные тяжи, получившие название медуллярных гребешков. В период формирования нервной трубки два гребешка, сраста­ясь, образуют ганглиозную пластинку, располагающуюся дорсальнее нервной трубки, между последней и эктодермой. Впо­следствии ганглиозная пластинка смещается на боковую по­верхность нервной трубки и превращается в соответствующие каждому сегменту туловища спинномозговые узлы и чувствитель­ные узлы черепных нервов. Клетки, выселившиеся из ганглиозных пластинок, служат также зачатками и для развития перифери­ческих отделов вегетативной нервной системы.

Вслед за обособлением ганглиозной пластинки нервная труб­ка в головном конце заметно утолщается. Эта расширенная часть служит зачатком головного мозга. Остальные отделы нервной трубки в дальнейшем превращаются в спинной мозг. Нейробласты, расположенные в формирующихся спинномозговых узлах, имеют форму биполярных клеток. В процессе дальнейшей дифференцировки нейробластов расположенные в непосредственной близости к телу клетки участки двух ее отростков сливаются в один Т-образно делящийся затем отросток. Так, клетки спинно­мозговых узлов становятся по своей форме псевдоуниполярными. Центральные отростки этих клеток направляются в спинной мозг и образуют задний (чувствительный) корешок. Другие отростки псевдоуниполярных клеток растут от узлов к периферии, где имеют рецепторы различных типов.

На ранних стадиях развития эмбриона нервная трубка про­стирается по всей длине тела. В связи с редукцией каудальных отделов нервной трубки нижний конец будущего спинного моз­га постепенно суживается, образуя терминальную (концевую) нить. Примерно в течение 3 мес внутриутробного развития дли­на спинного мозга равна длине позвоночного канала. В даль­нейшем рост позвоночного столба происходит более интенсив­но. В связи с фиксацией головного мозга в полости черепа наи­более заметное отставание в росте нервной трубки наблюдается в ее каудальных отделах. Несоответствие в росте позвоночного столба и спинного мозга приводит как бы к «восхождению» нижнего конца последнего. Так, у новорожденного нижний ко­нец спинного мозга расположен на уровне III поясничного по­звонка, а у взрослого — на уровне I—II поясничных позвонков. Корешки спинномозговых нервов и спинномозговые узлы фор­мируются достаточно рано, поэтому «восхождение» спинного мозга приводит к тому, что корешки удлиняются и изменяют свое направление из горизонтального на косое и даже верти­кальное (продольное по отношению к спинному мозгу). Верти­кально идущие к крестцовым отверстиям корешки каудальных (нижних) сегментов спинного мозга формируют вокруг конце­вой нити пучок корешков — так называемый конский хвост.

Головной отдел нервной трубки является зачатком, из кото­рого развивается головной мозг. У 4-недельных эмбрионов го­ловной мозг состоит из трех мозговых пузырей, отделенных друг от друга небольшими сужениями стенок нервной трубки. Это prosencephalon — передний мозг, mesencephalon — средний мозг и rhombencephalon — ромбовидный (задний) мозг (рис. 123). К концу 4-й недели появляются признаки дифференциации пе­реднего мозгового пузыря на будущий конечный мозг (telencephalon) и промежуточный (diencephalon). Вскоре после этого ромбовидный мозг подразделяется на задний мозг (metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon, s.medulla oblongаta, s.bulbus).

Одновременно с формированием пяти мозговых пузырей нервная трубка в головном отделе образует несколько изгибов в сагиттальной плоскости (рис. 124). Ранее других появляется те­менной изгиб, направленный выпуклостью в дорсальную сторо­ну и располагающийся в области среднего мозгового пузыря. Затем на границе заднего мозгового пузыря и зачатка спинного мозга выделяется затылочный изгиб, направленный выпуклос­тью также в дорсальную сторону. Третий изгиб — мостовой, об­ращенный вентрально, появляется между двумя предыдущими в области заднего мозга. Этот последний изгиб разделяет ромбо­видный мозг, как отмечалось ранее, на два отдела (пузыря): продолговатый мозг и задний мозг, состоящий из моста и дор- сально расположенного мозжечка. Общая полость ромбовидно­го мозга преобразуется в IV желудочек, который в задних своих отделах сообщается с центральным каналом спинного мозга и с межоболочечным пространством. Над тонкой однослойной крышей формирующегося IV желудочка прорастают кровенос­ные сосуды.

Вместе с верхней стенкой IV желудочка, состоящей лишь из одного слоя эпендимальных клеток, они образуют сосу­дистое сплетение IV желудочка (plexus choroideus ventriculi quar­ti). В передних отделах в полость IV желудочка открывается во­допровод среднего мозга, который является полостью среднего мозга. Стенки нервной трубки в области среднего мозгового пу­зыря утолщаются более равномерно. Из вентральных отделов нервной трубки здесь развиваются ножки мозга, а из дорсальных отделов — пластинка крыши среднего мозга. Наиболее сложные превращения в процессе развития претерпевает передний моз­говой пузырь.

Рис. 124. Головной мозг эмбриона человека на 8-й неделе развития (схема).

1 — конечный мозг; 2 — про­межуточный мозг; 3 — сред­ний мозг; 4 — задний мозг; 5 — продолговатый мозг; 6 — спинной мозг.

В промежуточном мозге (задней его части) наибольшего раз­вития достигают латеральные стенки, которые значительно утолщаются и образуют таламусы (зрительные бугры). Из боко­вых стенок промежуточного мозга путем выпячивания в лате­ральные стороны образуются глазные пузырьки, каждый из ко­торых впоследствии превращается в сетчатку (сетчатая оболоч­ка) глазного яблока и зрительный нерв. Тонкая дорсальная стен­ка промежуточного мозга срастается с сосудистой оболочкой, образуя крышу III желудочка, содержащую сосудистое сплете­ние. В дорсальной стенке также появляется слепой непарный вырост, который впоследствии превращается в шишковидное тело, или эпифиз. В области тонкой нижней стенки образуется еще одно непарное выпячивание, превращающееся в серый бугор, воронку и заднюю долю гипофиза.

Полость промежуточного мозга образует III желудочек мозга, который посредством водопровода среднего мозга сооб­щается с IV желудочком.

Конечный мозг, состоящий на ранних этапах развития из непарного мозгового пузыря, впоследствии за счет преобладаю­щего развития боковых отделов превращается в два пузыря — будущие полушария большого мозга. Непарная вначале полость конечного мозга также подразделяется на две части, каждая из которых сообщается с помощью межжелудочкового отверстия с полостью III желудочка. Полости развивающихся полушарий большого мозга преобразуются в имеющие сложную конфигура­цию боковые желудочки мозга (рис. 125).

Интенсивный рост полушарий большого мозга приводит к тому, что они постепенно покрывают сверху и с боков не только промежуточный и средний мозг, но и мозжечок. На внутренней поверхности стенок формирующихся правого и левого полуша­рий, в области их основания, образуется выступ (утолщение стенки), в толще которого развиваются узлы основания голов­ного мозга — базальные (центральные) ядра. Тонкая медиальная стенка каждого бокового пузыря (каждого полушария) вворачи­вается внутрь бокового желудочка вместе с сосудистой оболоч­кой и образует сосудистое сплетение бокового желудочка.

Рис. 125. Развитие желудочков головного мозга человека (схема).
 
А — полости головного мозга на стадии трех мозговых пузырей (вид сверху): 1 — передний мозг; 2 — средний мозг; 3 — ромбовидный мозг.
 
Б — полости головного мозга на стадии пяти мозговых пузырей (вид сверху): 1 — конеч­ный мозг; 2 — промежуточный мозг; 3 — средний мозг; 4 — задний мозг; 5 — продолговатый мозг.
 
В — формирование желудочков головного мозга (вид сверху): 1 — боковой желудочек; 2 — III желудочек; 3 — водопровод среднего мозга; 4 — IV желудочек; 5 — центральный канал (спинного мозга).
 
Г — желу­дочки головного мозга взрослого человека (вид сверху): 1 — передний (лоб­ный) рог бокового желудочка; 2 — межжелудочковое отверстие; 3 — нижний (височный) рог; 4 — III желудочек; 5 — водопровод среднего мозга; б — зад­ний (затылочный) рог; 7 — IV желудочек; 8 — центральный канал (спинного мозга); 9 — центральная часть (бокового желудочка).
 
Д — желудочки голов­ного мозга взрослого человека (вид сбоку): 1 — передний (лобный) рог; 2 — межжелудочковое отверстие; 3 — центральная часть (бокового желудочка); 4 — III желудочек; 5 — задний (затылочный) рог; 6 — водопровод среднего мозга; 7 — IV желудочек; 8 — нижний (височный) рог.

 

В об­ласти тонкой передней стенки, представляющей продолжение терминальной (пограничной) пластинки, развивается утолще­ние, которое впоследствии превращается в мозолистое тело и переднюю спайку мозга, связывающие друг с другом оба полуша­рия. Неравномерный и интенсивный рост стенок пузырей полу­шарий приводит к тому, что вначале на гладкой их наружной поверхности в определенных местах появляются углубления, образующие борозды полушарий большого мозга. Раньше дру­гих появляются глубокие постоянные борозды, и первой среди них формируется латеральная (сильвиева) борозда. При помощи таких глубоких борозд каждое полушарие оказывается разделен­ным на выпячивания — извилины — большого мозга.

Наружные слои стенок пузырей полушарий образованы раз­вивающимся здесь серым веществом — корой большого мозга. Борозды и извилины значительно увеличивают поверхность коры большого мозга. К моменту рождения ребенка полушария его большого мозга имеют все основные борозды и извилины. После рождения в различных долях полушарий появляются мелкие непостоянные борозды, не имеющие названий. Их ко­личество и место появления определяют многообразие вариан­тов и сложность рельефа полушарий большого мозга.

 

Вопросы для повторения и самоконтроля

1.  Назовите виды нейронов.

2.  Что такое рефлекторная дуга? Дайте ее определение, опишите строение.

3.  Как классифицируется нервная система анатомически, топогра­фически и по функциональным признакам?

4.  Как называются части головного мозга на стадии пяти мозговых пузырей?

5.  Что развивается из каждого из пяти мозговых пузырей?