ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА

 

 

 

 

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА

В нервной системе нервные клетки не лежат изолированно. Они вступают в контакт друг с другом, образуя цепи нейронов — проводников импульсов. Длинный отросток одного нейрона — нейрит (аксон) вступает в контакт с короткими отростками (дендритами) или телом другого, следующего в цепи нейрона.

По цепям нейронов нервные импульсы движутся в строго определенном направлении, что обусловлено особенностями строения нервных клеток и синапсов («динамическая поляриза­ция»). Одни цепи нейронов несут импульс в центростремитель­ном направлении — от места возникновения на периферии (в коже, слизистых оболочках, органах, стенках сосудов) к ЦНС (спинному и головному мозгу). Первым в этой цепи является чувствительный (афферентный) нейрон, воспринимающий раз­дражение и трансформирующий его в нервный импульс. Другие цепи нейронов проводят импульс в центробежном направле­нии — от головного или спинного мозга на периферию, к рабо­чему органу. Нейрон, передающий импульс рабочему органу, является эфферентным.

Цепи нейронов в живом организме образуют рефлекторные дуги. Рефлекторная дуга — это цепь нервных клеток, обязатель­но включающая первый — чувствительный и последний — дви­гательный (или секреторный) нейроны, по которым импульс движется от места возникновения к месту приложения (мышцы, железы и другие органы, ткани). Наиболее простыми рефлек­торными дугами являются двух- и трехнейронные, замыкаю­щиеся на уровне одного сегмента спинного мозга. В трехней­ронной рефлекторной дуге первый нейрон представлен чувствительной клеткой, по которой импульс от места возник­новения в чувствительном нервном окончании (рецепторе), ле­жащем в коже или в других органах, движется вначале по пери­ферическому отростку (в составе нерва). Затем импульс движет­ся по центральному отростку в составе заднего корешка спин­номозгового нерва, направляясь к одному из ядер заднего рога спинного мозга, или по чувствительным волокнам черепных нервов к соответствующим чувствительным ядрам. Здесь им­пульс передается следующему нейрону, отросток которого на­правляется из заднего рога в передний, к клеткам ядер (двига­тельных) переднего рога. Этот второй нейрон выполняет проводниковую (кондукторную) функцию. Он передает импульс от чувствительного (афферентного) нейрона к третьему — дви­гательному (эфферентному). Кондукторный нейрон является вставочным нейроном, так как находится между чувствительным нейроном, с одной стороны, и двигательным (или секреторным) — с другой. Тело третьего нейрона (эфферентного, эффекторного, двигательного) лежит в переднем роге спинного мозга, а его аксон — в составе переднего корешка, а затем спинно­мозгового нерва простирается до рабочего органа (мышцы).

С развитием спинного и головного мозга усложнились и связи в нервной системе (рис. 180). Образовались многоней­ронные сложные рефлекторные дуги, в построении и функциях которых участвуют нервные клетки, расположенные в выше­лежащих сегментах спинного мозга, в ядрах мозгового ствола, полушарий и даже в коре большого мозга. Отростки нервных клеток, проводящих нервные импульсы из спинного мозга к яд­рам и коре головного мозга и в обратном направлении, образу­ют пучки (fasciculi).

Пучки нервных волокон, соединяющие функционально однородные или различные участки серого вещества в ЦНС, за­нимающие в белом веществе головного и спинного мозга опре­деленное место и проводящие одинаковый импульс, получили название проводящих путей.

В спинном и головном мозге по строению и функции выде­ляют три группы проводящих путей: ассоциативные, комиссу­ральные и проекционные (рис. 181).

 

Ассоциативные нервные волокна (neurofibrae associationes) со­единяют участки серого вещества, различные функциональные центры (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга. Выделяют короткие и длинные ассоциативные волокна (пути). Короткие волокна соединяют близлежащие участки серого ве­щества и располагаются в пределах одной доли мозга (внутридолевые пучки волокон). Некоторые ассоциативные волокна, со­единяющие серое вещество соседних извилин, не выходят за пределы коры (интракортикальные). Они дугообразно изгиба­ются в виде буквы U и называются дугообразными во­локнами большого мозга (fibrae arcudtae cerebri). Ас­социативные нервные волокна, выходящие в белое вещество полушария (за пределы коры), называют экстракортикальными.

Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, далеко отстоящие друг от друга, принадлежащие раз­личным долям (междолевые пучки волокон). Это хорошо выра­женные пучки волокон, которые можно видеть на макропрепа­рате головного мозга. К длинным ассоциативным путям отно­сятся следующие: верхний продольный пучок (fasciculus longitudinalis superior), который находится в верхней части белого вещества полушария большого мозга и соединяет кору лобной доли с те­менной и затылочной; нижний продоль­ный пучок (fascicu­lus longitudinalis inferior), лежащий в нижних от­делах полушария и со­единяющий кору височ­ной доли с затылочной; крючковидный пучок (fasciculus uncinatus), который, дугооб­разно изгибаясь впереди островка, соединяет ко­ру в области лобного полюса с передней частью височной доли. В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют клетки се­рого вещества, принадлежащего различным сегментам, и обра­зуют передние, латеральные и задние собст­венные пучки (межсегментные пучки) (fasciculi proprii ventrales, s. anteriores laterilles, dorsales, s. posteriores). Они распо­лагаются непосредственно возле серого вещества. Короткие пучки связывают соседние сегменты, перекидываясь через 2—3 сегмента, длинные пучки соединяют далеко отстоящие друг от друга сегменты спинного мозга.

 

 

 

Комиссуральные (спаечные) нервные волокна (neurofibrae commissurales) соединяют серое вещество правого и левого по­лушарий, аналогичные центры правой и левой половин мозга с целью координации их функций. Комиссуральные волокна про­ходят из одного полушария в другое, образуя спайки (мозолис­тое тело, спайка свода, передняя спайка). В мозолистом теле, имеющемся только у млекопитающих, располагаются волокна, соединяющие новые, более молодые, отделы мозга, корковые центры правого и левого полушарий. В белом веществе полуша­рий волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела (radiatio corporis callosi).

Комиссуральные волокна, идущие в колене и клюве мозо­листого тела, соединяют друг с другом участки лобных долей правого и левого полушарий большого мозга. Загибаясь кпере­ди, пучки этих волокон как бы охватывают с двух сторон переднюю часть продольной щели большого мозга и образуют лоб­ные щипцы (forceps frontalis). В стволе мозолистого тела проходят нервные волокна, соединяющие кору центральных из­вилин, теменных и височных долей двух полушарий большого мозга. Валик мозолистого тела состоит из комиссуральных во­локон, которые соединяют кору затылочных и задние отделы теменных долей правого и левого полушарий большого мозга. Изгибаясь кзади, пучки этих волокон охватывают задние отделы продольной щели большого мозга и образуют затылочные щипцы (forceps occipitalis).

Комиссуральные волокна проходят в составе передней спайки мозга (commissura rostralis, s. anterior) и спайки свода (commissura fornicis). Большая часть комиссуральных волокон, входящих в состав передней спайки, — это пучки, со­единяющие друг с другом переднемедиальные участки коры ви­сочных долей обоих полушарий в дополнение к волокнам мозо­листого тела. В составе передней спайки находятся также слабо- выраженные у человека пучки комиссуральных волокон, на­правляющиеся из области обонятельного треугольника одной стороны мозга в такую же область другой стороны. В спайке свода проходят комиссуральные волокна, которые соединяют участки коры правой и левой височных долей полушарий боль­шого мозга, правого и левого гиппокампов.

Проекционные нервные волокна (neurofibrae proectiones) со­единяют нижележащие отделы мозга (спинной мозг) с голов­ным мозгом, а также ядра мозгового ствола с базальными ядра­ми (полосатым телом) и корой и, наоборот, кору головного мозга, базальные ядра с ядрами мозгового ствола и со спинным мозгом. При помощи проекционных волокон, достигающих коры большого мозга, картины внешнего мира как бы проеци­руются на кору как на экран, где происходят высший анализ по­ступивших сюда импульсов, сознательная их оценка. В группе проекционных путей выделяют восходящие и нисходящие сис­темы волокон.

Восходящие проекционные пути (афферентные, чувствитель­ные) несут в головной мозг, к его подкорковым и высшим цент­рам (к коре), импульсы, возникшие в результате воздействия на организм факторов внешней среды, в том числе и от органов чувств, а также импульсы от органов движения, внутренних орга­нов, сосудов. По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути подразделяются на три группы (табл. 18).

1. Экстероцептивные пути (от лат. exter. externus — наруж­ный, внешний) несут импульсы (болевые, температурные, ося­зания и давления), возникшие в результате воздействия внеш­ней среды на кожные покровы, а также импульсы от высших органов чувств (органов зрения, слуха, вкуса, обоняния).
2. Проприоцептивные пути (от лат. proprius — собственный) проводят импульсы от органов движения (от мышц, сухожилий,суставных капсул, свя­зок), несут информацию о положении частей тела, о размахе движений.
3. Интероцептивные пути (от лат. interior — внутренний) проводят импульсы от внутренних органов, сосудов, где хемо-, баро- и механоре­цепторы воспринимают состояние внутренней среды организма, интен­сивность обмена ве­ществ, химизм крови, тканевой жидкости, лим­фы, давление в сосудах.
 
Экстероцептивные проводящие пути. Прово­дящий путь болевой и температурной чувстви­тельности — латераль­ный спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus lateralis) состоит из трех нейронов (рис. 182). Чувствительным проводящим путям принято давать названия с учетом топографии — места начала и конца второго нейрона. Например, у спинно-таламического пути второй ней­рон простирается от спинного мозга, где в заднем роге лежит тело клетки, до таламуса, где аксон этого нейрона образует си­напс с клеткой третьего нейрона.
 
 

 Рецепторы первого (чувстви­тельного) нейрона, воспринимающие чувство боли, температу­ру, располагаются в коже, слизистых оболочках, а нейрит третьего нейрона заканчивается в коре постцентральной изви­лины, где находится корковый конец анализатора общей чувст­вительности. Тело первой чувствительной клетки лежит в спин­номозговом узле, а ее центральный отросток в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчи­вается синапсами на клетках второго нейрона. Аксон второго нейрона, тело которого лежит в заднем роге, направляется на противоположную сторону спинного мозга через его переднюю серую спайку и входит в боковой канатик, где включается в со­став латерального спинно-таламического пути. Из спинного мозга пучок поднимается в продолговатый мозг и располагается позади ядра оливы, а в покрышке моста и среднего мозга лежит у наружного края медиальной петли. Заканчивается второй ней­рон латерального спинно-таламического пути синапсами на клетках дорсального латерального ядра таламуса. Здесь располо­жены тела третьего нейрона, отростки клеток которого проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе вееро­образно расходящихся пучков волокон, образующих лучис­тый венец (corona radiata). Эти волокна достигают коры полушария большого мозга, его постцентральной извилины. Здесь они заканчиваются синапсами с клетками четвертого слоя (внутренняя зернистая пластинка). Волокна третьего нейрона чувствительного (восходящего) проводящего пути, соединяю­щего таламус с корой, образуют таламокорковые пучки (fasciculi thalamocorticalis) — таламотеменные во­локна (fibrae thalamoparietales). Латеральный спинно-талами­ческий путь является полностью перекрещенным проводящим путем (все волокна второго нейрона переходят на противопо­ложную сторону), поэтому при повреждении одной половины спинного мозга полностью исчезают болевая и температурная чувствительность на противоположной стороне от поврежде­ния.

Проводящий путь осязания и давления, передний спинно-та­ламический путь (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior) несет импульсы от кожи, где лежат рецепторы, воспринимаю­щие чувство давления и осязания. Импульсы идут к коре боль­шого мозга, в постцентральную извилину — место расположе­ния коркового конца анализатора общей чувствительности. Тела клеток первого нейрона лежат в спинномозговом узле, а их центральные отростки в составе заднего корешка спинномозго­вых нервов направляются в задний рог спинного мозга, где за­канчиваются синапсами на клетках второго нейрона. Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону спин­ного мозга (через переднюю серую спайку), входят в передний канатик и в его составе направляются вверх, к головному мозгу. На своем пути в продолговатом мозге аксоны этого пути присо­единяются с латеральной стороны к волокнам медиальной петли и заканчиваются в таламусе, в его дорсальном латераль­ном ядре, синапсами на клетках третьего нейрона. Волокна третьего нейрона проходят через внутреннюю капсулу (заднюю ножку) и в составе лучистого венца достигают IV слоя коры постцентральной извилины.

Необходимо отметить, что не все волокна, несущие импуль­сы осязания и давления, переходят на противоположную сторо­ну в спинном мозге. Часть волокон проводящего пути осязания и давления идет в составе заднего канатика спинного мозга (своей стороны) вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления. В связи с этим при поражении одной половины спинного мозга кожное чувство осязания и давления на противоположной стороне не исчезает полностью, как болевая чувствительность, а только снижается. Этот переход на противоположную сторону частич­но осуществляется в продолговатом мозге.

Проприоцептивные проводящие пути. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления (tractus bulbothalamicus — BNA) называется так, поскольку проводит импульсы мышечно-суставного чувства к коре большого мозга, в постцентральную извилину (рис. 183). Чувствительные окон­чания (рецепторы) первого нейрона располагаются в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках. Сигналы о тонусе мышц, натяжении сухожилий, о состоянии опорно-двигатель­ного аппарата в целом (импульсы проприоцептивной чувстви­тельности) позволяют человеку оценить положение частей тела (головы, туловища, конечностей) в пространстве, а также во время движения и проводить целенаправленные осознанные движения и их коррекцию. Тела первых нейронов лежат в спин­номозговом узле. Центральные отростки этих клеток в составе заднего корешка направляются в задний канатик, минуя задний рог, а затем уходят вверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам. Аксоны, несущие проприоцептивные им­пульсы, входят в задний канатик начиная с нижних сегментов спинного мозга. Каждый следующий пучок аксонов прилежит с латеральной стороны к уже имеющимся пучкам. Таким обра­зом, наружные отделы заднего канатика (клиновидный пучок, пучок Бурдаха) заняты аксонами клеток, осуществляющих проприоцептивную иннервацию в верхнегрудных, шейных отделах тела и верхних конечностей. Аксоны, занимающие внутреннюю часть заднего канатика (тонкий пучок, пучок Голля), проводят проприоцептивные импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища. Центральные отростки первого нейрона заканчиваются синапсами на своей стороне, на клетках второго нейрона, тела которых лежат в тонком и клиновидных ядрах продолговатого мозга.

 

Аксоны клеток второго нейрона выходят из этих ядер, дугообразно изги­баются вперед и медиаль­но на уровне нижнего уг­ла ромбовидной ямки и в межоливном слое перехо­дят на противоположную сторону, образуя пере­крест медиальных петель (decussatio lemniscorum medidlium). Пу­чок волокон, обращен­ных в медиальном на­правлении и переходя­щих на другую сторону, получил название внут­ренних дугообразных во­локон (fibrae arcuatae internae), которые являются начальным отделом медиальной петли (lemniscus medidlis). Волокна меди­альной петли в мосту располагаются в задней его части (в по­крышке), почти на границе с передней частью (между пучками волокон трапециевидного тела). В покрышке среднего мозга пучок волокон медиальной петли занимает место дорсолатеральнее красного ядра, а заканчивается в дорсальном латераль­ном ядре таламуса синапсами на клетках третьего нейрона. Ак­соны клеток третьего нейрона через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе лучистого венца достигают постцентральной извилины.

Часть волокон второго нейрона по выходе из тонкого и кли­новидного ядер изгибается кнаружи и разделяется на два пучка. Один пучок — задние наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae extemae dorsales, s. posteriores), направляются в ниж­нюю мозжечковую ножку своей стороны и заканчиваются в коре червя мозжечка. Волокна второго пучка — передние наруж­ные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae ventrales, s. an­teriores) уходят вперед, переходят на противоположную сторону, огибают с латеральной стороны оливное ядро и также через нижнюю мозжечковую ножку направляются к коре червя моз­жечка. Передние и задние наружные дугообразные волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку.

Проприоцептивный путь коркового направления также пере­крещенный. Аксоны второго нейрона переходят на противопо­ложную сторону не в спинном мозге, а в продолговатом. При повреждении спинного мозга на стороне возникновения проприоцептивных импульсов (при травме мозгового ствола — на противоположной стороне) теряется представление о состоянии опорно-двигательного аппарата, положении частей тела в про­странстве, нарушается координация движений.

Наряду с проприоцептивным проводящим путем, несущим импульсы к коре большого мозга, следует назвать проприоцеп­тивные передний и задний спинно-мозжечковые пути. По этим проводящим путям мозжечок получает информацию от распо­ложенных ниже чувствительных центров (спинного мозга) о со­стоянии опорно-двигательного аппарата, участвует в рефлек­торной координации движений, обеспечивающих равновесие тела без участия высших отделов головного мозга (коры полу­шарий большого мозга).

Задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; пучок Флексига) (рис. 184) передает пропри­оцептивные импульсы от мышц, сухожилий, суставов в мозже­чок. Тела клеток первого (чувствительного) нейрона находятся в спинномозговом узле, а центральные отростки их в составе заднего корешка направляются в задний рог спинного мозга и заканчиваются синапсами на клетках грудного ядра (ядра Клар­ка), лежащего в медиальной части основания заднего рога. Клетки грудного ядра являются вторым нейроном заднего спин­но-мозжечкового пути. Аксоны этих клеток выходят в боковой канатик своей стороны, в его заднюю часть, поднимаются вверх и через нижнюю мозжечковую ножку входят в мозжечок, к клеткам коры червя. Здесь спинно-мозжечковый путь заканчи­вается.

Можно проследить системы волокон, по которым импульс из коры червя достигает красного ядра, полушария мозжечка и даже вышележащих отделов мозга — коры полушарий большого мозга. Из коры червя через пробковидное и шаровидное ядра импульс через верхнюю мозжечковую ножку направляется к красному ядру противоположной стороны (мозжечково-покры­шечный путь). Кора червя связана ассоциативными волокнами с корой полушария мозжечка, откуда импульсы поступают в зубчатое ядро мозжечка.

 
 

С развитием высших центров чувствительности и произ­вольных движений в коре полушарий большого мозга возник­ли также связи мозжечка с корой, осуществляющиеся через та­ламус. Таким образом, из зубчатого ядра аксоны его клеток че­рез верхнюю мозжечковую ножку выходят в покрышку моста, переходят на противоположную сторону и направляются к та­ламусу. Переключившись в таламусе на следующий нейрон, импульс следует в кору большого мозга, в постцентральную извилину.

 
Передний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; пучок Говерса) имеет более сложное стро­ение, чем задний, поскольку проходит в боковом канатике про­тивоположной стороны, возвращаясь в мозжечок на свою сто­рону (рис. 185). Тело клетки первого нейрона располагается в спинномозговом узле. Его периферический отросток имеет окончания (рецепторы) в мышцах, сухожилиях, суставных кап­сулах. Центральный отросток клетки первого нейрона в составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается синап­сами на клетках, примыкающих с латеральной стороны к груд­ному ядру. Аксоны клеток этого второго нейрона проходят через переднюю серую спайку в боковой канатик противоположной стороны, в его переднюю часть, и поднимаются вверх до уровня перешейка ромбовидного мозга. В этом месте волок­на переднего спинно-мозжечкового пути возвращаются на свою сторону и через верхнюю мозжечковую ножку вступают в кору червя своей стороны, в его передневерхние отделы. Таким обра­зом, передний спинно-мозжечковый путь, проделав сложный, дважды перекрещенный путь, возвращается на ту же сторону, на которой возникли проприоцептивные импульсы. Проприоцеп­тивные импульсы, поступившие в кору червя по переднему спинно-мозжечковому проприоцептивному пути, также переда­ются в красное ядро и через зубчатое ядро в кору большого мозга (в постцентральную извилину) (рис. 186).
 

 

Схемы строения проводящих путей зрительного, слухового анализаторов, вкуса и обоняния рассматриваются в соответству­ющих разделах анатомии (см. «Органы чувств»).

Нисходящие проекционные пути (эффекторные, эфферент­ные) проводят импульсы от коры, подкорковых центров к нижележащим отделам, к ядрам мозгового ствола и двигатель­ным ядрам передних рогов спинного мозга (табл. 19). Эти пути можно подразделить на две группы:

1) главный двигательный, или пирамидный путь (корково-ядерный и корково-спинномоз­говые пути), несет импульсы произвольных движений из коры головного мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей через соответствующие двигательные ядра голов­ного и спинного мозга;

2) экстрапирамидные двигательные пути (tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis и др.) передают им­пульсы от подкорковых центров к двигательным ядрам череп­ных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам.

К пирамидному пути (tractus pyramidalis) относится система волокон, по которым двигательные импульсы из коры большого мозга, из предцентральной извилины, от гигантопирамидаль­ных нейронов (клетки Беца) направляются к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них — к скелетным мышцам (рис. 187). Учитывая направление хода волокон, а также расположение пучков в стволе головного мозга и канатиках спинного мозга, пирамидный путь подразде­ляют на три части:

1) корково-ядерный — к ядрам черепных нервов;

2) латеральный корково-спинномозговой — к ядрам пе­редних рогов спинного мозга;

3) передний корково-спинномоз­говой — также к передним рогам спинного мозга.

Корково-ядерный путь (tractus corticonuclearis) представляет собой пучок отростков гигантопирамидальных нейронов, кото­рые из коры нижней трети предцентральной извилины спуска­ются к внутренней капсуле и проходят через ее колено. Далее волокна корково-ядерного пути идут в основании ножки мозга, образуя медиальную часть пирамидных путей. Корково-ядер­ный, а также корково-спинномозговые пути занимают средние 3/5 основания ножки мозга. Начиная со среднего мозга и далее, в мосту и продолговатом мозге волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов: III и IV — в среднем мозге; V, VI, VII — в мосту; IX, X, XI, XII — в продолговатом мозге. В этих ядрах корково-ядерный путь заканчивается. Составля­ющие его волокна обра­зуют синапсы с двига­тельными клетками этих ядер. Отростки упомяну­тых двигательных клеток выходят из мозга в соста­ве соответствующих че­репных нервов и направ­ляются к скелетным мыш­цам головы и шеи и их иннервируют.

Латеральный и перед­ний корково-спинномоз­говые пути (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) также на­чинаются от гигантопи­рамидальных нейронов предцентральной извили­ны, ее верхних 2\3. Аксо­ны этих клеток направля­ются к внутренней капсу­ле, проходят через перед­нюю часть ее задней ножки (сразу позади во­локон корково-ядерного пути), спускаются в основание ножки мозга, где занимают место латеральнее корково-ядерного пути. Далее корково-спинномозговые волокна спускаются в перед­нюю часть (основание) моста, пронизывают идущие в попере­чном направлении пучки волокон моста и выходят в продолго­ватый мозг, где на передней (нижней) его поверхности образуют выступающие вперед валики — пирамиды. В нижней части про­долговатого мозга часть волокон переходит на противополож­ную сторону и продолжается в боковой канатик спинного мозга, постепенно заканчиваясь в передних рогах спинного мозга синапсами на двигательных клетках его ядер. Эта часть пирамидных путей, участвующая в образовании перекреста пи­рамид (моторный перекрест), получила название латерального корково-спинномозгового пути. Те волокна корково-спинномоз­гового пути, которые не участвуют в образовании перекреста пирамид и не переходят на противоположную сторону, продол­жают свой путь вниз в составе переднего канатика спинного мозга. Эти волокна составляют передний корково-спинномозговой путь. Затем эти волокна также переходят на противоположную сторону, но через белую спайку спинного мозга и заканчивают­ся на двигательных клетках переднего рога противоположной стороны спинного мозга. Располагающийся в переднем канати­ке передний корково-спинномозговой путь более молодой в эволюционном плане, чем латеральный. Его волокна спускают­ся преимущественно до уровня шейных и грудных сегментов спинного мозга.

Следует отметить, что все пирамидные пути являются пере­крещенными, т.е. их волокна на пути к следующему нейрону рано или поздно переходят на противоположную сторону. По­этому повреждение волокон пирамидных путей при односто­роннем поражении спинного (или головного) мозга ведет к параличу мышц на противоположной стороне, получающих ин­нервацию из сегментов, лежащих ниже места повреждения.

Вторыми нейронами нисходящего произвольного двигатель­ного пути (корково-спинномозгового) являются клетки перед­них рогов спинного мозга, длинные отростки которых выходят из спинного мозга в составе передних корешков и направляют­ся в составе спинномозговых нервов для иннервации скелетных мышц.

Экстрапирамидные проводящие пути, объединенные в одну группу, в отличие от более новых пирамидных путей являются эволюционно более старыми, имеющими обширные связи в мозговом стволе и с корой большого мозга, взявшей на себя функции контроля и управления экстрапирамидной системой. Кора большого мозга, получающая импульсы как по прямым (коркового направления) восходящим чувствительным путям, так и из подкорковых центров, управляет двигательными функ­циями организма через экстрапирамидные и пирамидные пути. Кора большого мозга оказывает влияние на двигательные функ­ции спинного мозга через систему мозжечок — красные ядра, через ретикулярную формацию, имеющую связи с таламусом и полосатым телом, через вестибулярные ядра. Таким образом, в число центров экстрапирамидной системы входят красные ядра, одной из функций которых является поддержание мышечного тонуса, необходимого для удерживания тела в состоянии равно­весия без усилия воли. Красные ядра, которые относятся также к ретикулярной формации, получают импульсы из коры боль­шого мозга, мозжечка (от мозжечковых проприоцептивных путей) и сами имеют связи с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга (см. рис. 184).

Красноядерно-спинномозговой путь (tractus rubrospinalis) вхо­дит в состав рефлекторной дуги, приносящим звеном которой являются спинно-мозжечковые проприоцептивные проводящие пути (см. ранее). Этот путь берет начало от красного ядра (пучок Монакова), переходит на противоположную сторону (перекрест Фореля) и спускается в боковом канатике спинного мозга, за­канчиваясь на двигательных клетках спинного мозга (рис. 188). Волокна этого пути проходят в задней части (покрышка) моста и боковых отделах продолговатого мозга.

Важным звеном в координации двигательных функций тела человека является преддверно-спинномозговой путь (tractus vesti- bulospinalis). Он связывает ядра вестибулярного аппарата с пе­редними рогами спинного мозга и обеспечивает установочные реакции тела при нарушении равновесия. В образовании преддверно-спинномозгового пути принимают участие аксоны кле­ток латерального вестибулярного ядра {ядро Дейтерса), а также нижнего вестибулярного ядра (нисходящего корешка) преддверно-улиткового нерва. Эти волокна спускаются в латеральной части переднего канатика спинного мозга (на границе с боко­вым) и заканчиваются на двигательных клетках передних рогов спинного мозга. Ядра, образующие преддверно-спинномозго­вой путь, находятся в непосредственной связи с мозжечком, а также с задним продольным пучком (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), который в свою очередь свя­зан с ядрами глазодвигательных нервов. Наличие связей с ядра­ми глазодвигательных нервов обеспечивает сохранение положе­ния глазных яблок (направление зрительной оси) при поворотах головы и шеи. В образовании заднего продольного пучка и тех волокон, которые достигают передних рогов спинного мозга (ретикулярно-спинномозговой путь, tractus reticulospinalis), при­нимают участие клеточные скопления ретикулярной формации стволовой части мозга, главным образом промежуточное ядро (nucleus intersticialis, ядро Кахаля), ядро эпиталамической (задней) спайки, ядро Даркшевича, к которым приходят волок­на из базальных ядер полушарий большого мозга.

Управление функциями мозжечка, участвующего в коорди­нации движений головы, туловища и конечностей и связанного в свою очередь с красными ядрами и вестибулярным аппаратом, осуществляется из коры большого мозга через мост по корково­мостомозжечковому пути (tractus corticopontocerebellaris). Этот проводящий путь состоит из двух нейронов. Тела клеток первого нейрона лежат в коре лобной, височной, теменной и заты­лочной долей.

Их отростки — корково-мостовые во­локна (fibrae corticopontinae) направляются к внутренней капсуле и проходят через нее. Волокна из лобной доли, которые можно назвать лобно-мостовыми волокнами (fibrae frontopontinae), проходят через переднюю ножку внутренней капсулы. Нервные волокна из височной, теменной и затылоч­ной долей идут через заднюю ножку внутренней капсулы. Далее волокна корково-мостового пути идут через основание ножки мозга. От лобной доли волокна проходят через самую медиаль­ную часть основания ножки мозга, кнутри от корково-ядерных волокон. От теменной и других долей полушарий большого мозга идут через самую латеральную часть, кнаружи от корково­спинномозговых путей. В передней части (в основании) моста волокна корково-мостового пути заканчиваются синапсами на клетках ядра моста этой же стороны мозга. Клетки ядер моста с их отростками составляют второй нейрон корково-мозжечково­го пути. Аксоны клеток ядер моста складываются в пучки — поперечные волокна моста(fibrae pontis transversae), которые переходят на противоположную сторону, пересекают при этом в поперечном направлении нисходящие пучки воло­кон пирамидных путей и через среднюю мозжечковую ножку направляются в полушарие мозжечка противоположной сто­роны.

Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между афферентными и эфферент­ными (эффекторными) центрами, участвуют в образовании сложных рефлекторных дуг в теле человека. Одни проводящие пути (системы волокон) начинаются или заканчиваются в эволюционно более старых, лежащих в мозговом стволе ядрах, обеспечивающих функции, обладающие определенным автома­тизмом. Эти функции (например, тонус мышц, автоматические рефлекторные движения) осуществляются без участия созна­ния, хотя и под контролем коры большого мозга. Другие прово­дящие пути передают импульсы в кору большого мозга, в выс­шие отделы ЦНС, или из коры к подкорковым центрам (к ба­зальным ядрам, ядрам мозгового ствола и спинного мозга). Проводящие пути функционально объединяют организм в одно целое, обеспечивают согласованность его действий.

Вопросы для повторения и самоконтроля

  1.  Назовите три группы проводящих путей головного и спинного мозга.
  2.  Перечислите проекционные проводящие пути.
  3.  В каких ядрах головного мозга происходит переключение восхо­дящих нервных импульсов с первого нейрона на второй, со вто­рого на третий?
  4.  Где в спинном мозге располагаются передний и задний спинно­мозжечковые пути? Где каждый из них заканчивается?
  5.  Назовите виды пирамидных путей. Где каждый из пирамидных путей располагается во внутренней капсуле и в основании ножки мозга?
  6.  Перечислите экстрапирамидные проводящие пути головного и спинного мозга. В каких ядрах каждый путь берет начало и где проходит в белом веществе спинного и головного мозга?