Глава 4. Сенсорные процессы - Характеристики сенсорных модальностей

Содержание материала

 

Характеристики сенсорных модальностей

В этом разделе мы рассмотрим два свойства, общие для всех сенсорных модальностей. Первое из них относится к описанию сенсорных модальностей на психологическом уровне, а второе относится к биологическому уровню.

Чувствительность

Наиболее удивительной чертой наших сенсорных модальностей является их чрезвычайно высокая чувствительность при обнаружении наличия объекта или события или их изменения. Некоторые показатели чувствительности приведены в табл. 4.1. Здесь представлена оценка минимального стимула, который можно обнаружить в одной из пяти модальностей. Что самое примечательное в этих «минимумах», это насколько они незначительны, то есть насколько чувствительна соответствующая сенсорная модальность. Особенно это касается зрения. Классический эксперимент (Hecht, Shlaer & Pirenne, 1942) показал, что чувствительность человеческого зрения находится на пределе физической возможности. Наименьшая единица световой энергии — это квант. Гехт и его коллеги показали, что человек может обнаружить вспышку света всего в 100 квантов. Более того, как было показано ими, только 7 из этих 100 квантов в действительности вступают в контакт с теми молекулами глаза, которые отвечают за преобразование света в зрительное ощущение, и каждый из этих 7 квантов воздействует на отдельную молекулу. Следовательно, рецептивная единица глаза (молекула) чувствительна к минимально возможной единице световой энергии.

 

Приблизительные минимальные стимулы для различных ощущений (по: Galanter, 1962).

 
 

Абсолютный порог. Предположим, вы наткнулись на неизвестное существо и хотите определить его чувствительность к свету. Что вы будете делать? По-видимому, самый прямой путь заключается в том, чтобы определить, какое минимальное количество света оно способно обнаружить. Это ключевая идея измерения чувствительности. То есть наиболее обычный способ оценить чувствительность той или иной сенсорной модальности — это определить минимальную интенсивность стимула, которая надежно отличается от полного отсутствия стимула; например, самый слабый свет, который можно уверенно отличить от темноты. Эта минимальная интенсивность называется абсолютным порогом.

< Рис. Наши сенсорные модальности крайне чувствительны при обнаружении присутствия объекта — даже слабого света свечи в далеком окне. Ясной ночью пламя свечи может быть заметным на расстоянии более 30 километров. >

Процедуры для определения абсолютного порога называются психофизическими методами. В одном из широко применяемых методов экспериментатор сначала отбирает набор стимулов, интенсивность которых близка к пороговой (например, набор лампочек с разной интенсивностью слабого свечения). Стимулы предъявляются испытуемому по одному в случайном порядке, а он должен сказать «да», если стимул обнаружен, и «нет» — если не обнаружен. Каждый стимул предъявляется по многу раз, и для стимула каждой величины определяется доля положительных ответов.

На рис. 4.1 показана зависимость доли ответов «да» от величины стимула (световой интенсивности, например). Эти данные типичны для такого рода экспериментов; с ростом интенсивности доля ответов «да» постепенно растет. Испытуемый иногда обнаруживает стимулы с интенсивностью всего 3 единицы, а иногда ему не удается обнаружить стимул с интенсивностью 8 единиц. Психологи согласились в том, что когда поведение характеризуется такого рода графиком, абсолютный порог определяется как интенсивность стимула, при которой последний обнаруживается в 50% случаев. Так, для данных, показанных на рис. 4.1, абсолютный порог составляет 6 единиц. (Величина абсолютного порога может значительно варьировать как у разных индивидов, так и у одного индивида в разное время, в зависимости от его мотивации и физического состояния.)



Рис. 4.1. Психометрическая функция, согласно эксперименту обнаружения. По вертикальной оси отложена доля случаев, когда испытуемый отвечает: «Да, я обнаружил стимул»; по горизонтальной оси — мера величины физического стимула. Такие графики называют психометрическими функциями, и их можно получить для любого параметра стимула.

Обнаружение изменений интенсивности. Мир постоянно меняется, и способность обнаруживать эти изменения, очевидно, ценна для выживания. Неудивительно, что психологи посвятили немало усилий изучению способности обнаруживать изменения интенсивности. Исследования, посвященные обнаружению изменений интенсивности, преследуют цель ответить на основной вопрос: насколько должны различаться два стимула, чтобы человек мог ощутить разницу между ними?

Стимул должен превысить некоторую минимальную величину, прежде чем можно будет что- либо обнаружить; точно так же между интенсивностями двух стимулов должно появиться определенное различие, чтобы можно было надежно отличить один от другого. Например, разница интенсивностей двух звуковых тонов должна достичь определенной величины, прежде чем один будет слышен громче другого; а чтобы они на слух различались по высоте, их частоты должны отличаться на определенную величину. Минимальное различие интенсивностей двух стимулов или их качество, необходимое для суждения о том, что эти стимулы разные, называется дифференциальным порогом, или едва заметным различием. Подобно абсолютному порогу, едва заметное различие определяется статистически. При использовании вышеописанной экспериментальной методики едва заметное различие определяется как количество изменения, необходимое, чтобы испытуемый обнаруживал разницу между двумя стимулами в 50% случаев.

Эксперимент по определению едва заметного различия — сокращенно ЕЗР — можно провести следующим образом. Вспыхивает пятно света (стандарт), а над ним на более короткое время вспыхивает другое пятно света (инкремент). [Пятно, отличающееся от стандартного по яркости в большую (инкремент) или меньшую (декремент) сторону — Прим. перев.] Стандартное пятно остается одним и тем же во всех пробах, а интенсивность инкрементного пятна меняется от пробы к пробе. Испытуемый отвечает «да» или «нет» соответственно тому, кажется ли ему инкрементное пятно более ярким, чем стандартное, или нет. Если испытуемый в половине попыток может отличить инкремент от стандарта, когда интенсивность инкремента 51 ватт, а стандарта — 50 ватт, то при этих условиях ЕЗР равно 1 ватт.

Эти эксперименты имеют древнюю историю. В 1834 году немецкий психолог Эрнст Вебер провел подобное исследование и обнаружил одну из наиболее фундаментальных закономерностей в психологии. Он открыл, что чем выше начальная интенсивность стимула, тем больше должно быть изменение стимула, чтобы испытуемый его заметил. Вебер замерил ЕЗР интенсивности для нескольких модальностей, включая зрение и слух. Он заметил, что ЕЗР повышается с ростом интенсивности стандарта, и предположил, что ЕЗР есть постоянная часть интенсивности стимула (закон Вебера). Если, например, ЕЗР равно 1 при интенсивности 50, оно будет равно 2 при интенсивности 100, 4 при 200 и так далее (в этом примере ЕЗР всегда будет составлять 0,02 от интенсивности стандарта).

Со времени первого исследования Вебера было проведено много подобных экспериментов. Результаты одного из них с применением световых стимулов представлены на рис. 4.2. Закон Вебера не очень точно соответствует данным, но является весьма неплохим приближением. В общем это верно.

 

Рис. 4.2. Результаты эксперимента по обнаружению различий. На вертикальной оси отложен процент случаев, когда испытуемый сообщал «Да, я обнаружил нечто, более чем стандарт (эталон)»; по горизонтальной оси измеряется интенсивность физических стимулов. Стандартный стимул в данном примере является центральным в диапазоне стимулов. Такие диаграммы могут быть построены для любых величин стимулов, к восприятию изменений которых восприимчив испытуемый.

Закон Вебера имеет и другое применение. Так, величины постоянных Вебера можно использовать для сопоставления чувствительности различных сенсорных модальностей. Чем меньше эта постоянная, тем больше чувствительность к изменениям интенсивности в этой модальности. В табл. 4.2 приведены постоянные Вебера для различных модальностей; из нее ясно, что к запаху мы более чувствительны, чем ко вкусу. Это означает, что когда вы добавляете приправу к готовящемуся блюду, разницу вы почувствуете сначала на запах, а уж потом на вкус.

 
Едва заметные различия (ЕЗР) для различных сенсорных качеств (выражены в процентах изменений, необходимых для надежного восприятия различий)
 

Вскоре после того как Вебер предложил свой закон, его обобщил немецкий физик Густав Фехнер (Fechner, 1860). Фехнер предположил, что не только ЕЗР является постоянной частью интенсивности стимула, но и что одно ЕЗР перцептивно равно любому другому ЕЗР. (Следовательно, воспринимаемая величина стимула есть просто определенное количество ЕЗР, на которое она превышает абсолютный порог.) Из этих двух предположений Фехнер вывел закон, согласно которому воспринимаемая величина стимула пропорциональна десятичному логарифму его физической интенсивности. Этот закон известен как закон Фехнера. Например, если интенсивность удваивается, скажем, от 10 до 20 единиц, то воспринимаемая величина стимула возрастает только от 1 до 1,3 (приближенно). Следовательно, при удвоении интенсивности света воспринимаемая яркость не удваивается (100-ваттная лампочка не выглядит вдвое ярче 50-ваттной), при удвоении громкости звука не удваивается воспринимаемая громкость, и так далее для запаха, вкуса, осязания и других чувств. В общем, при возрастании физической интенсивности стимула его воспринимаемая интенсивность возрастает сначала быстро, а затем все медленнее и медленнее (рис. 4.3). Как и закон Вебера, закон Фехнера — это только приближение; современные исследователи предложили множество его вариантов, чтобы он лучше соответствовал многочисленным экспериментальным результатам (Stevens, 1957). Тем не менее логарифмическая зависимость оказалась полезной во многих практических применениях психологии ощущений.

Рис. 4.3. Влияние интенсивности стимулов на простое время реакции. Среднее время реакции для всех качеств стимулов сокращается по мере возрастания интенсивности подлежащих обнаружению стимулов. При определенном уровне интенсивности дальнейшее увеличение интенсивности уже не приводит к дальнейшему увеличению скорости реакции.

Время реакции. Заметьте, что мы обсуждали ситуации, в которых обнаружение крайне затруднено, поскольку стимулы едва различимы (абсолютный порог) либо различия между стимулами незначительны (обнаружение изменений). Однако даже тогда, когда стимулы и различия между ними легко воспринимаются, в одних случаях обнаружить их легче, чем в других. Так, например, большинство людей отличает красный от зеленого легче, чем от оранжевого, даже несмотря на то, что мы практически никогда не ошибаемся, различая эти цвета. Поскольку методы исследований обнаружения основаны на том, что их участники делают ошибки, эти методы не могут использоваться в ситуациях, в которых различия между стимулами легко воспринимаются. Для измерения обнаружения изменений в этих ситуациях психологи часто измеряют время реакции, или время, прошедшее между началом предъявления стимула и началом проявленной реакции. Эту концепцию ввел психолог и физиолог Герман фон Гельмгольц (1850), использовавший время реакции как приближенный показатель скорости, с которой нервы передают информацию.

Существует два типа времени реакции. Простое время реакции предполагает нажатие на кнопку или какое-либо другое простое действие, например движение глаз или голосовой сигнал, сразу после обнаружения стимула. Такие реакции широко используются для измерений в исследованиях простого обнаружения. Чаще всего оказывается, что чем меньше интенсивность стимула, тем больше время реакции. На рис. 4.3 показано типичное время реакции на начало звукового тона в зависимости от интенсивности тона (Chocolle, 1940). Хотя тон всегда значительно превышает абсолютный порог для слуха, время реакции меньше для более интенсивных тонов. Аналогичные результаты были получены для простого времени реакции при обнаружении зрительных и тактильных стимулов (Coren, Ward & Enns, 1999).

Время реакции выбора предполагает выбор одной из нескольких различных реакций, в зависимости от предъявляемого стимула (например, нажать правую кнопку в ответ на красный свет или левую кнопку в ответ на зеленый свет). Этот тип реакции широко используется в исследованиях на различение. Как вы и могли предположить, чем меньше различие между стимулами, тем больше время реакции (Coren, Ward & Enns, 1999).

Сенсорное кодирование

Теперь, когда мы кое-что знаем о чувствительности различных органов чувств, можно перейти к биологическим основам ощущений.

Перед мозгом стоит грандиозная задача — ощущать мир. Каждый из органов чувств реагирует на определенного рода стимулы: зрение — на световую энергию, слух и осязание — на механическую энергию, вкус и обоняние — на химическую. Но мозг ничего этого не понимает. Он говорит только на языке электрических сигналов, связанных с нервными разрядами. В каждой сенсорной модальности должно сначала произойти преобразование соответствующей физической энергии в
электрические сигналы, которые затем своими путями следуют в мозг. Этот процесс перевода называется превращением. Его осуществляют специальные клетки в органах чувств, называемые рецепторами. Зрительные рецепторы, например, расположены тонким слоем на внутренней стороне глаза; в каждом зрительном рецепторе есть химическое вещество, реагирующее на свет, и эта реакция запускает ряд событий, в результате которых возникает нервный импульс. Слуховые рецепторы представляют собой тонкие волосяные клетки, расположенные глубоко в ухе; вибрации воздуха, являющиеся звуковым стимулом, изгибают эти волосяные клетки, в результате чего и возникает нервный импульс. Аналогичные процессы происходят и в других сенсорных модальностях.

Рецептор — это специализированная нервная клетка, или нейрон (см. гл. 2); будучи возбужденной, она посылает электрический сигнал промежуточным нейронам. Этот сигнал движется, пока не достигнет своей рецептивной зоны в коре мозга, причем у каждой сенсорной модальности имеется своя рецептивная зона. Где-то в мозге — может, в рецептивной зоне коры, а может, в каком- то другом участке коры — электрический сигнал вызывает осознанное переживание ощущения. Так, когда мы ощущаем прикосновение, это ощущение «происходит» у нас мозге, а не на коже. Однако те электрические импульсы в мозге, которые прямо опосредуют ощущение касания, сами были вызваны электрическими импульсами, возникшими в рецепторах осязания, которые расположены в коже. Сходным образом, ощущение горького вкуса рождается не в языке, а в мозге; но мозговые импульсы, опосредующие ощущение вкуса, сами были вызваны электрическими импульсами вкусовых рецепторов языка. Таким образом, рецепторам принадлежит важная роль в обеспечении связи внешних событий с осознанными переживаниями. Многочисленные аспекты наших осознанных восприятий обусловлены конкретными нервными событиями, происходящими в рецепторах.

Кодирование интенсивности и качества. Наши сенсорные системы развивались, собирая информацию о предметах и событиях мира. Какого рода информация необходима нам для того, чтобы узнать, скажем, о таком событии, как короткая вспышка яркого красного света? Ясно, что полезно было бы знать ее интенсивность (яркость), качество (красная), длительность (короткая), местоположение и время ее включения. Каждая из сенсорных систем дает некоторую информацию об этих различных свойствах, хотя основным предметом большинства исследований являются свойства интенсивности и качества (или содержания) — именно они и будут интересовать нас в этой главе. Приведем примеры этих двух свойств сенсорного опыта: при виде ярко-красного пятна мы ощущаем качество красноты с большой интенсивностью; когда мы слышим слабый высокий тон, мы ощущаем качество высоты тона с небольшой интенсивностью.

Следовательно, рецепторы и их проводящие пути к мозгу должны кодировать интенсивность и качество. Нас интересует, как они это делают? Ученые, изучающие эти процессы кодирования, должны уметь определить, какие именно нейроны активируются данными стимулами. Обычно для этого ведется регистрация активности единичных клеток рецептора и проводящих путей во время предъявления испытуемому различных входных сигналов или стимулов. Так можно точно определить, на какие свойства стимула реагирует тот или иной нейрон.

Иллюстрация типичного эксперимента с регистрацией активности единичной клетки показана на рис. 4.4. Хотя это эксперимент со зрением, аналогичный метод применялся в исследованиях других видов чувствительности.

Рис. 4.4. Регистрация активности единичной клетки. Обезьяну под анестезией помещают в устройство, фиксирующее ее голову. Стимул — часто это мигающая или двигающаяся светлая полоса — проецируется на экран. Микроэлектрод, имплантированный в зрительную систему обезьяны, следит за активностью единичного нейрона, а снимаемый с него сигнал усиливается и показывается на осциллографе.

До начала эксперимента животное (в данном случае обезьяну) подвергают хирургической операции, во время которой в определенные участки зрительной коры вживляются тонкие провода. Разумеется, такая операция проводится в условиях стерильности и при соответствующей анестезии. Тонкие провода — микроэлектроды — покрыты изоляцией везде, кроме самого кончика, которым регистрируется электрическая активность контактирующего с ним нейрона. После имплантации эти микроэлектроды не вызывают боли, и обезьяна может жить и передвигаться вполне нормально. Во время собственно эксперимента обезьяну помещают в устройство для тестирования, а микроэлектроды подсоединяют к усиливающим и регистрирующим устройствам. Затем обезьяне предъявляют различные зрительные стимулы. Наблюдая, от какого электрода поступает устойчивый сигнал, можно определить, какой нейрон реагирует на каждый из стимулов. Поскольку эти электрические сигналы очень слабые, их надо усилить и отобразить на экране осциллографа, преобразующего их в кривые изменения электрического напряжения. Большинство нейронов вырабатывают ряд нервных импульсов, отражающихся на осциллографе в виде вертикальных всплесков (спайков). Даже при отсутствии стимулов многие клетки вырабатывают редкие импульсы (спонтанная активность). Когда предъявляется стимул, к которому чувствителен данный нейрон, можно видеть быструю последовательность спайков.

Регистрируя активность единичной клетки, ученые немало узнали о том, как органы чувств кодируют интенсивность и качество стимула. Основной способ кодирования интенсивности стимула —  это число нервных импульсов в единицу времени, т. е. частота нервных импульсов. Покажем это на примере осязания. Если кто-то слегка касается вашей руки, в нервных волокнах появляется ряд электрических импульсов. Если давление увеличивается, величина импульсов остается той же, но их число в единицу времени возрастает (рис. 4.5). То же самое с другими модальностями. В общем, чем больше интенсивность, тем выше частота нервных импульсов и тем больше воспринимаемая интенсивность стимула.

 

Рис. 4.5. Кодирование интенсивности. Реакция идущего от кожи нервного волокна на а) слабое, б) среднее, в) сильное давление на рецептор, соединенный с этим волокном. При увеличении силы стимула увеличивается и частота, и регулярность нервных импульсов в этом волокне.

Интенсивность стимула можно кодировать и другими способами. Один из них — кодировать интенсивность в виде временного паттерна следования импульсов. При низкой интенсивности нервные импульсы следуют относительно редко, и интервал между соседними импульсами изменчив. При высокой же интенсивности интервалы следования импульсов могут становиться достаточно постоянными (см. рис. 4.5). Еще одна возможность — кодировать интенсивность в виде абсолютного числа активированных нейронов: чем больше интенсивность стимула, тем больше вовлеченных нейронов.

Кодирование качества стимула — дело более сложное, и оно все время будет всплывать в нашем обсуждении. Ключевая идея кодирования качества принадлежит Иоганну Мюллеру, который в 1825 году предположил, что мозг способен различать информацию, поступающую от разных сенсорных модальностей — например, о свете или о звуке, — благодаря тому, что она идет по различным чувствительным нервам (одни нервы передают зрительные ощущения, другие — слуховые и т. д.). Идея Мюллера о специфических нервных энергиях получила подтверждение в последующих исследованиях, где было показано, что нервные пути, начинающиеся у различных рецепторов, оканчиваются в различных зонах коры мозга. Сегодня практически все согласны в том, что мозг кодирует качественные различия между сенсорными модальностями, используя специфические нервные пути. [Кодирование информации (преобразование ее из одного вида в другой) не следует смешивать с передачей ее по различным каналам. Первое — функция рецепторов и специализированных нервных клеток мозга, второе — функция проводящих путей. — Прим. ред.]

А как обстоит дело с различными качествами в пределах одной сенсорной модальности? Как мы отличаем красное от зеленого или сладкое от кислого? Видимо, кодирование здесь также связано со специфическими нейронами. К примеру, есть подтверждение тому, что человек отличает сладкое от кислого просто потому, что для каждого вида вкуса имеются свои нервные волокна. Так, по сладким волокнам передается в основном информация от рецепторов сладкого, по кислым волокнам  —   от рецепторов кислого, и то же самое с солеными волокнами и горькими волокнами.

Однако специфичность — не единственный возможный принцип кодирования. Возможно также, что в сенсорной системе для кодирования информации о качестве используется определенный паттерн нервных импульсов. Отдельное нервное волокно, максимально реагируя, скажем, на сладкое, может реагировать, но в различной степени, и на другие виды вкусовых стимулов. Одно волокно сильнее всего реагирует на сладкое, слабее — на горькое и еще слабее — на соленое; так что «сладкий» стимул активировал бы большое количество волокон с разной степенью возбудимости, и тогда этот конкретный паттерн нервной активности и был бы в системе кодом для сладкого. В качестве кода горького по волокнам передавался бы другой паттерн. Как мы увидим далее при подробном рассмотрении органов чувств, для кодирования качества используется и нервная специфичность, и паттерны.