Глава 7. Научение и обусловливание - Нейронный базис научения

Содержание материала

 

Нейронный базис научения

Биология нейронов и их соединений, роль которых была продемонстрирована при анализе ощущений и восприятия, играет важную роль также в исследованиях процессов научения, в особенности — классического обусловливания и таких простых форм научения, как привыкание. Далее мы кратко рассмотрим некоторые ключевые идеи, лежащие в основе этой активно развивающейся области исследований.

Структурные изменения

Ученые полагают, что нервная основа научения заключена в структурных изменениях нервной системы, и они все больше ищут эти изменения на уровне нервных соединений. Чтобы оценить эти идеи, надо вспомнить из гл. 2, как устроено нервное соединение и как оно передает импульс. Импульс от одного нейрона к другому передается по аксону нейрона-отправителя. Поскольку аксоны отделены синаптической щелью, аксон отправителя выделяет медиатор, который распространяется сквозь эту щель и стимулирует нейрон-получатель. Точнее говоря, когда импульс проходит по аксону отправителя, он активирует окончания этого нейрона, высвобождая медиатор, который вбирается рецепторами нейрона-получателя. Весь этот механизм называется синапсом. Ключевыми моментами, относящимися к научению, являются следующие: 1) некоторые структурные изменения в синапсе и есть нервная основа научения и 2) результатом этого структурного изменения является более эффективная синаптическая передача.

Что может служить подтверждением этой гипотезы? Молено было бы, например, показать, что после сеанса научения синапс стал более эффективным, т. е. он легче срабатывает при следующей стимуляции. В настоящее время это трудно продемонстрировать на организмах любой сложности: если вы регистрируете активность определенных нейронов, то как вы можете найти задачу научения, влияющую именно на эти нейроны? Ученые выбрали путь, при котором сначала подвергается электрической стимуляции определенный набор нейронов (предполагается, что так имитируется обучение), а затем проверяется, возрастает ли активность этих нейронов при последующей стимуляции. Такой рост активности был найден в ряде участков мозга кролика, и он может длиться несколько месяцев. Это явление называют долговременной потенциацией, и оно косвенно подтверждает идею структурных изменений при научении (Berger, 1984; Bliss & Lomo, 1973).

Клеточные изменения при простых формах научения

Пока мы не были достаточно конкретны относительно того, какого рода структурные изменения увеличивают эффективность синапсов. Возможностей несколько. Одна из них — возрастание в результате научения количества медиаторов, выделяемых нейроном-отправителем; это может происходить потому, что число окончаний аксона, выделяющих медиатор, увеличивается. Еще одна возможность — рост количества, но не высвобождаемых медиаторов, а медиаторов, захватываемых принимающим нейроном, например, в силу возрастания количества его рецепторов. Третья возможность — увеличение размера синапса или появление совершенно новых синапсов (Carlson, 1998). Возможно, что несколько вариантов верны одновременно, причем при различных типах научения могут происходить разные виды структурных изменений.

Чтобы изучать процессы научения на таком уровне нервной детализации, исследователям приходится работать с элементарными формами научения и организмами с простейшей нервной системой. В начале главы уже упоминался один простейший вид научения — привыкание. При этом процессе ослабляется реакция организма на слабый стимул, если он не вызывает серьезных последствий, — например, перестает слышаться громкое тиканье часов. Близкий случай в научении — сенсибилизация, когда организм научается усиливать свою реакцию на слабый стимул, если за ним следует другой стимул, угрожающий или болезненный. Например, мы научаемся сильнее реагировать на звук работающего прибора, если за этим часто следует поломка. Привыкание и сенсибилизация найдены фактически на всех уровнях животного царства, но сейчас нас интересуют улитки. Они имеют простую и доступную нервную систему, делающую их весьма подходящими для изучения структурных изменений в синапсах, сопровождающих элементарное научение.

Когда улитку неоднократно слегка трогают, она сначала реагирует, но в течение примерно 10 повторов привыкает к касаниям. Исследователи показали, что такое научение с привыканием сопровождается уменьшением количества медиатора, выделяемого нейроном-отправителем. У этой улитки можно наблюдать и сенсибилизацию. Для этого легкое прикасание к ее телу должно сопровождаться сильным стимулом, приложенным к хвосту, и через несколько таких проб реакция улитки на касание становится более выраженной. Было показано, что научение с сенсибилизацией опосредуется повышением количества медиатора, выделяемого нейроном-отправителем (Kandel, Schwartz & Jessel, 1991). Эти результаты служат относительно прямым подтверждением, что элементарные виды научения опосредуются структурными изменениями на уровне нейронов (подробности о синаптических процессах даны в разделе «На переднем крае психологических исследований»).

А что с ассоциативным научением? Опосредуется ли классическое обусловливание структурными изменениями, подобными описанным выше? То, что классическое обусловливание сходно с сенсибилизацией (и то и другое связано с изменениями реакции на слабый стимул на основе другого, более сильного стимула), позволяет предположить, что у этих двух типов научения должна быть сходная нервная основа. Действительно, было предложено нервное объяснение классического обусловливания, чрезвычайно сходное с объяснением сенсибилизации (Hawkins & Kandel, 1984).